Talamusul - anatomie si fiziologie
6.1. Anatomia talamusului
Talamusul este partea cea mai voluminoasa din intregul diencefal (talamus, epitalamus, subtalamus si hipotalamus). Se prezinta in forma a doua mase nervoase cenusii si ovoide, situate de a o parte si alta a ventriculului III, care se unesc posterior. Fiecare 636b18g masa cenusie talamica este impartita de doua lame de substanta alba in trei mari grupuri de nuclei: grupul nuclear anterior; grupul nuclear medial; si grupul nuclear lateral. Portiunea care uneste talamusul drept cu cel stang adaposteste nucleii liniei mediane.
De la Jaspes in 1949 si cu punct de plecare din talamus dateaza impartirea in cele doua sisteme senzoriale, specifice si nespecifice. Altii, ca Lenoir si Schlag, au propus alte impartiri mai complexe.
La nivelul talamusului se distribuie si se redistribuie integrativ o suma mare de impulsuri nervoase; talamusul reprezinta deja un prenivel bine definit de proiectie senzoriala.
6.2. Anatomia nucleilor senzoriali specifici
Reprezinta statii de releu pentru caile sensibilitatii specifice (cu exceptia celei olfactive). Mesajele primite de la fiecare dintre ei provin, in marea majoritate, de la o anumita categorie de receptori si sunt transmise la o anumita arie corticala. Aceasta inseamna ca nucleii specifici indeplinesc o functie cu deosebire de conducere. Sensibilitatea fiecarei regiuni corporale se proiecteaza in anumite zone talamice. Cele mai importante aferente primite vin prin lemniscul medial al talamusului, proiectia specifica somato-senzoriale pe cortex a fost denumita lemniscala. Proprietatile functionalea a complexului ventrrobsazal (care include nucleii ventrali psterior lateral, cei ventrali posterior mediali) au aceasi insemnatate somestezica, de a indrepta impulsurile spre scoarta cerebrala, Ventricolil posterior median raspunde de transmiterea impulsurilor exteroceptive si proprioceptive din regiunea fetei prin fibrele lemniscului trigeminal. Tot acceesti nuclei reprezinta statie de releu pentru aferentele gustative si laringiene, pevtru cele cutanate (temica, dureroasa, tactila) Aria talamica la care vin impulsurile din zona faciala si de la regiunea membrelor anterioare, in special de la cele distale (in cazul maimutelor de le degete) este mai extinsa decat zona care primeste impulsurile de la regiunea trunchiului si cea a membrelor posterioare.
Corpii geniculati laterali reprezinta o statie talamica de releu si de proiectie a caii optice. Impulsurile venite de la receptorii optici se proiecteaza la acest nivel, cu deosebire in regiunea rostrala (cca 1/3) si rostral (pentru restul de 2/3) a nucleului.. De aici pleaca impulsuri in zona vizuala a scoartei cerebrale, situata in lobul occipital.
Corpii geniculati mediali sunt o statie de releu similara pentru impusurile de natura auditiva. La sunetele de frecventa joasa reactioneaza alti neuroni decat la sunetele cu frecventa ridicata.
Corpii geniculati laterali si mediali formeaza metatalamusul, denumire ce indica pozitia lor excentrica
6.3. Nucleii talamici motori.
In marea lor majoritate fibrele cerebelofuge, de la mezencefal, de la F.R. fac statii incrucisate in talamus. De aici, traseul se inchide in cortexul motor homolateral sau in aria premotorie, dar axonii se intind si spre celelate arii de proiectie corticala. La nivelul nucleului ventral median talamic se primesc aferentele cerebeloase, nigrale si mai putin palidale; de aici eferentele se proiecteaza in cortexul frontal si in nucleii anteriori talamici.
6.4. Anatomia nucleilor talamici de asociatie
Sunt compusi din nucleul lateral posterior, lateral dorsal, pulvinarul si mediodorsal. Fiecare nucleu transmite impulsuri in alte regiuni de proiectie corticala. Se presupune ca pulvinarul participa decisiv in perceptia stereognostica, mai dezvoltata la antropoide si la om, care mai este conectat la cortexul prefrontal. Relatiile cu cortexul sunt bilaterale.
Principalii nuclei de asociatie talamici sunt nucleul lateral posterior, nucleul lateral dorsal, pulvinarul si nucleul medio-dorsal.
65. Anatomia nucleilor talamici nespecifici
Sunt in zonele intralaminare, cu legaturi multiple cu FR, cu proiectie difuza si la nivelul scoartei cerebrale (sistemul talamic difuz = STD). Deoarece nu sunt conectati direct cu cortexul, ci doar prin nucleii de asociatie, ei nu degenereaza retrograd dupa decorticarea animalului. Unii pun la indoiala ca aceasta reprezinta partea diencefalica a FR. Argumentul lor se afla in faptul ca STD produce o activare rapida si de scurta durata a scoartei, spre deosebire de actiunea FR mezencefalice asupra scoartei cerebrale, care produce o activare lenta si de lunga durata. In plus, STD activeaza numai structuri corticale implicate in acte reflexe precise. In general insa, STD este functional subordonat FR. In timpul starii de veghe, SRAA inhiba activitatea SDT, iar in timpul somnului ii permite sa se manifeste.
Neuronii nucleilor nespecifici (sau extralemniscali) se deosebesc de cei specifici (din sistemul lemniscal) prin urmatoarele caracteristici functionale:
- latenta lunga in cazul stimularii periferice, prin numeroase conexiuni sinaptice;
- campuri receptoare mari, adesea bilaterale;
rata de descarcare este putin dependenta de intesitatea excitatiei generate in receptor;
- convergenta multimodala, adica primesc impulsuri de la mai multi receptor.
Integrarea senzoriala realizata la nivelul centrilor talamici confera senzatiilor colorit afectiv prin conexiunile realizate cu centrii vegetativi din trunchiul cerebral si hipotalamus, precum si cu sistemul limbic.
Head si Holmes au sustinut ca talamusul este centrul superior al durerii, bazandu-se pe urmatoarele fapte: la om, stimularea diferitelor zone corticale in timpul interventiilor neurchirurgicale provoaca foarte rar o senzatie dureroasa, in timp ce stimularea talamusului cauzeaza reactii dureroase profunde si senzatii neplacute; la bolnavii cu anumite leziuni talamice, chiar si stimuli foarte slabi la nivelul pielii sau auditivi, cauzeza crize de durere chinuitoare; uneori lezarea talamusului suprima durerea in intregime.
Talamusul participa nu numai la realizarea sensibilitatii, ci si a motricitatii. El are legaturi cu cortexul motor, cu corpul striat si cu hipotalamusul. La animalele cu scoarta redusa sau la mamiferele superioare decorticate talamusul si corpul striat este cel care asigura efectuarea miscarilor complexe automate sau reflexe. Spre deosebire de animalele decerebelate, animalele "talamice" (cu scoata extirpata si cu talamusul intact) poseda reflexe de redresare. Prin excitarea directa a talamusului s-au obtinut reactii motorii, ca de exemplu, deviatia conjugata a capului si ochilor spre partea opusa. Mai poate fi mentionat ca, la om, paralizia agitata se trateaza prin distrugerea nucleilor talamici anteriori, care au o functie motoare.
Aceasi functie motoare integratoare o au si structurile corpilor strati, formatiuni telencefalice simetrice situate la baza emisferelor cerebrale. Ei sunt compussi din ganglionii bazali sau nucleii bazali, substanta nigra si nucleus ruber.
|
