Conceptul de biocenoza este lansat în literatura de specialitate de Mobius (1877) ca urmare a studiilor asupra unor asociatii de organisme acvatice bentale si a relatiilor acestora cu mediul. Biocenoza este interpretata ca o anumita comunitate de organisme (plante si animale) care îsi desfasoara activitatea pe un anumit areal (mediu) la care sunt adaptate si între care exista relatii speciale, care confera comunitatii o coeziune sistemica. Acest fapt permite sistemului biologic astfel alcatuit sa functioneze ca un întreg capabil sa se modifice în functie de variatia conditiilor de mediu si modificarea structurii sale ca urmare a actiunii diversilor factori ecologici.
Definitiile biocenozei sau comunitatii de plante si animale evidentiaza considerarea obiectiva a acestui sistem biologic ca unitate supraindividula (si suprapopulationala) de integrare si organizare sistemica a materiei vii.
În general, o biocenoza este formata din populatii de plante si animale ce apartin unor specii diverse, care au în comun faptul ca ocupa un anumit areal geografic (au un biotop comun) si sunt interdependente din punct de vedere functional.
Este necesara distinctia dintre o comunitate de organisme (biocenoza) si alte grupari de organisme, mai mult sau mai putin accidentale, deoarece exista situatii reale în care organisme apartinând mai multor specii constituie agregari (grupari) care nu sunt adevarate biocenoze. În cazul în care aceste grupari de organisme se realizeaza temporar si/sau în mod accidental, determinate de regula de aparitia unui asa numit centru activ determinat de un factor de mediu, fara ca între speciile componente sa se manifeste interrelatii specifice durabile, aceste agregari de organisme nu reprezinta biocenoze ci niste multimi de organisme. Deosebirea dintre o biocenoza si o grupare accidentala (multime) de organisme este prezentata schematic în figura 13.
Abordarea sistematica a problematicii ecologice îsi pune amprenta si asupra modului în care este definit în prezent conceptul de biocenoza. Odum (1971) considera ca biocenoza este un ansamblu de populatii care traiesc pe un teritoriu sau un habitat fizic determinat, fiind o unitate organizata care capata prin aceasta structurare caracteristici deosebite fata de cele ale componentilor sai individuali si populationali. Astfel, biocenoza functioneaza ca o unitate prin "transformari metabolice cuplate".
Constantinov (1971) considera ca biocenozele sunt de fapt sisteme integrale, forme supraindividuale de organizare a materiei vii care au o anumita structura, functii specifice si caracteristici specifice ale interactiunii lor cu mediul.
În aceeasi acceptie, biocenoza este un sistem biologic supraindividual ce reprezinta "un nivel de organizare a materiei vii alcatuit din populatii legate teritorial si interdependente functional" (Botnariuc si Vadineanu, 1982).
Fig. 13. Diferentele dintre o grupare accidentala si o comunitate de organisme
o - reprezentarea organismelor; sagetile simple reprezinta actiuni ale organismelor; sagetile duble reprezinta interdependentele dintre organisme).
Interdependenta dintre populatiile componente ale biocenozei presupune existenta unor conexiuni speciale între acestea. Rezultatul functionarii unor astfel de interrelatii este reprezentat de manifestarea la acest nivel de organizare a materiei vii a productivitatii biologice.
5.1. Structura biocenozei
Pentru a întelege modul în care functioneaza o biocenoza este necesara cunoasterea componentelor si modul în care este structurata biocenoza atât din punct de vedere calitativ cât si sub aspect cantitativ. Elementele capabile sa caracterizeze structura biocenozei sunt:
speciile (populatiile) din componenta biocenozei;
distributia spatiala a populatiilor;
dinamica elementelor structurale;
importanta diverselor grupe de organisme sub aspect functional.
În scopul descrierii structurii biocenozei se utilizeaza o serie de indici capabili sa confere o imagine cât mai exacta a raporturilor cantitative sau a tendintelor de agregare a populatiilor din cadrul acesteia. Prezentam în continuare, succint, principalii indici structurali ai biocenozei.
Frecventa se utilizeaza pentru exprimarea procentuala a ponderii probelor în care se întâlneste o anumita specie în raport cu numarul total de probe prelevate dintr-o anumita biocenoza. Acest indice arata cât de frecvent pot fi întâlniti indivizii unei populatii în raport cu ceilalti componenti ai acesteia.
Abundenta relativa a unei populatii exprima proportia relativa existenta între numarul sau/si masa indivizilor acesteia si numarul (masa) exemplarelor celorlalte populatii ale biocenozei. Acest indice se calculeaza pentru un numar suficient de probe prelevate din biocenoza, de preferinta în acelasi timp sau într-o perioada de timp suficient de scurta.
Dominanta unei specii se determina luând în considerare abundenta relativa a acesteia si se considera ca valoarea lui reliefeaza influenta mai mare a unei specii (sau a mai multora) asupra modului de functionare a unei biocenoze.
Constanta unei populatii într-un anumit ecosistem, deci într-o biocenoza, poate masura persistenta acesteia într-o biocenoza. Exprimându-se pe baza valorii frecventei indivizilor speciei (f), se considera ca pentru:
f > 50% o populatie este constant prezenta în biocenoza;
25% < f < 50% populatia este accesorie;
f < 25% specia sau populatie se întâlneste mai degraba accidental în componenta biocenozei.
Stabilitatea relatiilor unei populatii cu biocenoza din care face parte, dependenta acesteia fata de un anumit ecosistem, poate fi exprimata de fidelitate. Din punct de vedere al fidelitatii unei populatii sau specii fata de un anumit biotop se pot identica specii caracteristice (dependente de conditiile specifice unui anumit ecosistem, care nu pot supravietui în ecosisteme diferite), specii preferentiale (prefera un anumit tip de ecosistem dar pot fi întâlnite si structura unor alte biocenoze), specii întâmplatoare, alohtone (specii straine ce pot fi prezente întâmplator într-un ecosistem) care nu rezita un timp prea îndelungat în biotopul impropriu, precum si specii indiferente ( specii euritope care nu par sa fie deranjate de existenta lor în diferite ecosisteme), fara preferinte foarte accentuate pentru un anumit tip de ecosistem.
Aceasta reprezentare a biocenozelor este completata ca urmare a unor studii mai recente, realizate în ecosisteme complexe, prin intermediul unor metode matematice care presupun analize factoriale si clasificari numerice (specifice ecologiei numerice), metode care sunt utilizate cu predilectie în cazul studiilor asupra unor populatii din zonele tropicale, când numarul foarte mare de specii si asociatii de populatii nu pot permite numai o analiza intuitiva. Acest tip de studii au condus la o noua viziune asupra problematicii abordate introducând notiunea starilor intermediare între biocenozele descrise.
S-a lansat, de asemenea, o noua ipoteza, aceea a continuumului, care afirma ca variatiile din structura faunei sunt întotdeauna progresive ceea ce înseamna ca ar trebui reconsiderate clasificarile discontinue realizate la nivelul populatiilor, deoarece ele sunt arbitrare.
Desi relativ recente, aceste abordari par în prezent putin depasite, considerându-se ca la nivelul unei schimbari rapide survenite într-un ecosistem se poate lua în considerare o interfata între doua biocenoze bine definite. S-a remarcat nu numai o tranzitie rapida de la o biocenoza la alta, dar si aparitia unor elemente noi, capabile sa defineasca asa numitele biocenoze de interfata.
Indiferent însa de interpretarile actuale, studiile asupra biocenozelor vor trebui sa clarifice doua aspecte foarte importante pentru întelegerea functionarii acestora:
explicatia logica (ratiunea) existentei comunitatilor de plante si animale;
ce consecinte are aceasta grupare a speciilor si cum pot fi acestea evaluate in cadrul ecosistemului.
Pentru a gasi explicatiile adecvate trebuie cercetate câteva ipoteze care iau în consideratie principalii factori generali implicati. Daca se considera factorii mediului abiotic, ipoteza cea mai simpla presupune o comunitate de specii bine definita, reprezentata ca o comunitate de exigente si tolerante, corespunzatoare unui biotop bine definit, caruia biocenoza îi este caracteristica.
Factorii de natura biotica reprezinta o sintagma ce cuprinde toate interactiunile dintre specii, interactiuni directe sau indirecte, slabe sau puternice, imediate sau întârziate. Este evident ca aceste conexiuni interactive dintre specii (si din cadrul speciei) sunt implicate în conturarea biocenozei ca sistem. Acest fapt presupune ca speciile, populatiile lor convietuiesc nu pentru ca ele trebuie sa se suporte una pe cealalta, ci pentru ca în acelasi timp acest fapt (convietuirea) le este neaparat necesara.
O alta abordare a acestei problematici este aceea care presupune într-o mai maica masura analiza exhaustiva, ci mai ales o încercare de a identifica proprietati globale ale biocenozei. Este o metoda care pare a experimenta înlocuirea (într-o masura rezonabila) efortului de cercetare a cauzelor cu studiul consecintelor. Evident, cele doua abordari nu se exclud, ele fiind în fapt complementare. Aceasta metoda de studiere a consecintelor, de 10410p1515k 51;i este actualmente destul de vag conturata, ar putea sa devina în perspectiva o metoda generalizata foarte interesanta.
Diversitatea taxonomica sau diversitatea biologica este o notiune cu aspect calitativ a carei importanta în descrierea biocenozelor este în general recunoscuta, dar a carei semnificatie în functionarea ecosistemelor mai trebuie aprofundata. Este un indicator ecologic dependent de numarul de specii dintr-un ecosistem si de efectivul (numarul indivizilor) din fiecare populatie reprezentata în structura biocenozei.
Diversitatea poate reprezenta un indicator al complexitatii biocenozei si mai ales, poate furniza o imagine generala a starii unui ecosistem, mai ales sub aspectul conditiilor mediale.
În conditii de mediu favorabile, care presupun valori ale diversilor factori ecologici situate în intervale considerate optime pentru biocenoza, numarul de specii din structura biocenozei este mare si de obicei fiecare populatie are un efectiv numeric relativ redus. În conditii mai putin favorabile vietii, în cadrul ecosistemului biocenoza cuprinde un numar restrâns de specii, care de regula sunt prezente cu efective numeroase.
Notiunea de diversitate presupune doua aspecte:
numarul de taxoni distincti, când se considera fie numarul de specii, caz în care este denumita diversitate specifica, fie numarul de genuri, în cazul diversitatii generice;
maniera de reprezentare a unui numar dat de specii prin numarul de indivizi din fiecare specie.
Cel de-al doilea aspect poate fi considerat mai complex, deoarece daca o specie sau un numar redus de specii sunt reprezentate printr-un numar foarte nare de indivizi, iar celelalte specii din biocenoza au un efectiv redus, poate exista tendinta de a aprecia ca biocenoza are o diversitate redusa. Daca exista însa în biocenoza un numar nare de specii, se afirma ca diversitatea acesteia este mare.
Aceste aspecte pot fi reprezentate grafic prin demarcarea unor sectoare proportionale, corespunzatoare speciilor distincte si reprezentând ponderea numarului de indivizi, pe un cerc care reprezinta numarul total de indivizi determinat în urma cercetarii biocenozei (figura 14).
Exprimate procentual, valorile astfel reprezentate pot oferi o imagine grafica comparativa a diversitatii în doua sau mai multe biocenoze, sau între doua stari suficient de diferite ale aceluiasi ecosistem.
Fig. 14. Reprezentarea grafica a diversitatii în doua biocenoze distincte
(Ni = ponderea efectivului fiecarei specii; n = numarul total de specii; ∑ Ni = 100%).
Un exemplu, poate fi reprezentat de comparatia dintre un ecosistem situat în conditii climatice specifice padurii umede ecuatoriale, cu o diversitate impresionanta a speciilor, dar cu populatii formate din indivizi nu foarte numerosi si un ecosistem situat în conditii de clima extrema (în zonele arctice sau antarctice) a carui biocenoza cuprinde un numar mic de specii, bine reprezentate sub aspect numeric. În ecosistemele acvatice, se poate remarca aceeasi tendinta de diferentiere a diversitatii biologice, pentru biocenoze situate în diverse zone geografice (tabelul 8).
Se considera ca principalii factori care sunt implicati în determinarea valorii diversitatii biologice sunt forate diferiti si au la baza urmatoarele elemente:
gradul de heterogenitate a biotopurilor si implicit diversitatea tipurilor de habitat;
conditii de mediu (geografice, climatice) care favorizeaza activitatea biocenozelor;
surse de hrana diverse si suficiente;
competitia în cadrul aceluiasi nivel trofic;
productivitatea biologica a biocenozelor;
timpul necesar speciatiei (procesul de aparitie a unor noi specii).
Pentru caracterizarea mai exacta a diversitatii, exprimarea numerica a acesteia, prin indicele de diversitate este evident mult mai adecvata. Exista mai multe metode matematice elaborate pentru definirea indicelui de diversitate dintre care le vom prezenta pe cele mai interesante.
Indicele Gleason (I) ia în calcul cresterea logaritmica a numarului de specii (n) în functie de logaritmul zecimal al numarului de indivizi (N). Diversitatea este caracterizata de panta dreptei obtinute în reprezentarea grafica, iar indicele de diversitate este calculat cu relatia:
sau mai exact:
în care:
a = valoarea de pe ordonata în care dreapta obtinuta întretaie prin extrapolare ordonata (a > 1).
Tabel nr. 8. Ecosisteme acvatice si zone geografice cu diversitate
biologica diferita (modificat dupa Carausu, 1975, Botnariuc si
Vadineanu, 1982,Ciolac, 1997).
|
Ecosistemul/ zona geografica |
Specii considerate |
Numarul speciilor |
Observatii |
||||
|
Lacul Sarat (Braila, România) |
Alge Protozoare Viermi Crustacee Insecte Total |
Salinitatea apei fluctueaza în intervalul 50% - 100% |
|||||
Lacul Rosu (Delta Dunarii, România) |
Alge Zooplancton Bentos Total |
Conditii normale pentru activitatea biocenozei |
|
|||||
|
Marile Lacuri (America de Nord) |
Pesti | ||||||
|
America Centrala |
Pesti | ||||||
|
Fluviul Amazon (America de Sud) |
Pesti |
< 1000 |
Diversitate biologica exceptionala |
||||
|
Lacul Tanganyika (Africa) |
Pesti |
214 |
Numarul de specii de pesti din cadrul acestei biocenoze este mai mare decât numarul speciilor de pesti din toate lacurile europene. |
||||
|
Toate lacurile din Europa |
Pesti |
192 | |||||
|
Fluviul Dunarea (Europa) |
Alge Pesti |
219 69 | |||||
Indicele Simpson presupune ca proportia indivizilor de pe un anumit areal determina importanta speciei din care fac parte pentru diversitate. Ecuatia care descrie acest indice are forma:
în care:
D - indicele de diversitate;
pi - proportiile unui numar i de specii în numarul total de specii identificate în biocenoza.
Acest indice poate avea valori de la zero pâna la valoarea numarului total de specii. Valoarea D = 1 înseamna ca toti indivizii apartin unei singure specii, iar valoarea D = S (numarul total de specii) presupune ca fiecare individ apartine unei specii diferite.
Indicele Shannon-Weaver (Weiner) (H) nu este altceva decât un calcul al entropiei în conditiile unui ecosistem si este adecvat deoarece entropia are acele calitati pe care ar trebui sa le posede un indice al diversitatii:
este o cantitate pozitiva, cu valoarea minima atunci când teoretic în biocenoza exista o singura specie care are mai mult decât un individ;
ia valoarea maxima atunci când toate elementele (speciile) au aceeasi frecventa sau aceeasi proportie de reprezentare;
si valoarea minima si valoarea maxima iau în consideratie numarul total de elemente-specii.
Expresia matematica a acestui indice de diversitate este urmatoarea:
în care:
de unde rezulta:
Utilizarea acestei formule de calcul este mai simpla daca se porneste de la urmatoarea relatie echivalenta ce are avantajul ca evita calculul rapoartelor (Ni / N):
Având deja calculate proportiile dintre specii, indicele de diversitate se poate calcula direct prin adaugarea "contributiilor la entropie" (h = -fi . log2 fi) prezentate în functie de fi. Spre exemplu, daca proportiile de reprezentare a unui numar de trei specii sunt: 50%(0,5), 30%(0,3) si 20% (0,2), contributiile la entropie sunt, conform tabelului 9 urmatoarele:
0,500, respectiv 0,521 si 0,464, iar indicele de diversitate Shannon este suma acestor contributii: 0,500 + 0,521 + 0,464 = 1,485.
O exprimare mai simpla a indicelui Shannon-Weaver este una foarte similara cu aceea a indiceului Simpson. Daca indicele Simpson presupune ca probabilitatea de a observa un individ al unei populatii este proportionala cu frecventa indivizilor în biocenoza, indicele Shannon-Weaver presupune ca biocenoza contine un numar infinit de indivizi ceea ce conduce la relatia:
în care: pi - probabilitatea întâlnirii speciei i (pi = Ni/N).
Fiind independent de marimea esantionajului, indicele Shannon-Weaver poate fi utilizat în studiile comparative pentru diverse biocenoze. Din relatia care descrie acest indice se poate calcula o valoare numita echirepartitie sau echitabilitate maxima (H
în care: n - densitatea totala.
Raportul dintre indicele de diversitate si echitabilitatea maxima reprezinta valoarea echitabilitatii (E):
Echitabilitatea ia valori în intervalul (0,1) si tinde spre zero atunci când toti indivizii apartin unei singure specii, luând valoarea 1 daca fiecare specie este reprezentata în biocenoza de un acelasi numar de indivizi.
Indicele Margaleff are avantajul ca este foarte simplu de calculat. Ecuatia care exprima valoarea acestuia este:
Valoarea minima este zero iar valoarea maxima este (N - 1)/lnN. Desi acest indice nu este extrem de complex, el poate fi utilizat cu usurinta pentru a compara unele date incomplete.
Uneori este necesara determinarea diversitatii speciilor la diferite scari spatiale. Din acest punct de vedere se pot diferentia trei tipuri de diversitate: α, β si γ.
Diversitatea α ,denumita si diversitatea intrabiocenotica, se poate calcula utilizând expresia indicelui Shannon-Weaver (Hα) pentru populatii asemanatoare.
Diversitatea β se constituie într-un indice de similitudine interbiocenotic (Hβ) fiind util pentru reliefarea diferentelor dintre doua biocenoze adiacente.
Diversitatea γ, numita si diversitate sectoriala (Hγ) se determina prin calcularea indicelui Shannon-Weaver pentru un ansamblu de populatii prezente în mai multe ecosisteme din aceeasi zona geografica.
În cazul a doua biocenoze adiacente pe care le vom numi biocenoza A si biocenoza B, carora le corespund indicii de diversitate HαA, respectiv HαB , având indicele de diversitate al biocenozelor A si B reunite (HαAB), indicele de similitudine interbiocenotic (Hβ) se va calcula cu relatia:
Hβ = HαAB - 0,5(HαAB + HαB)
Indicele de similitudine are valori în intervalul (0,1) si ia valoarea maxima atunci când speciile celor doua biocenoze sunt total diferite, deci nu exista nici o specie comuna (Rojanschi et al., 1997).
Diversitatea biologica poate fi explicata mai clar daca se ia în consideratie si conceptul de nisa ecologica, introdus în literatura de specialitate de Johnson, 1910, cu semnificatia de unitate de distributie a speciei, dependenta de resursele trofice si factorii fizico-chimici ai bitopului.
Sensul initial al notiunii de nisa a fost acela de habitat (Grinnell, 1917), dar pentru ca acesta avea conotatia unei ecologii "monospecifice", în general ne referim la nisa trofica a unei specii, a fost oarecum evitat sau tratat succint în lucrarile de ecologie. Pe masura abordarii sistemice a problematicii ecologice, conceptul de nisa ecologica a revenit în actualitate si a relevat noi valente. Elton (1927) a descris nisa ca o functie a speciei în biocenoza în care aceasta este încadrata.
Acceptia actuala a nisei ecologice este aceea de pozitie a unei specii în structura biocenozei, pozitie considerata mai ales în functie de relatiile de natura trofica (legate de hranire) si competitionale sub aspect functional, de unde si denumirea de nisa trofica, fara sa se excluda însa total componenta spatiala si influenta altor factori de mediu.
Se considera ca, în general, într-o biocenoza, o nisa ecologica apartine unei singure populatii (specii) si ca doua specii diferite nu pot "ocupa", în principiu, nise identice sub toate aspectele (axioma: o specie - o nisa). Cu alte cuvinte, doua populatii apartinând unor specii diferite nu pot fi situate în aceeasi nisa ecologica, iar daca totusi acest fapt poate fi întâlnit la un moment dat, situatia este absolut accidentala, temporara si mai devreme sau mai târziu, una din specii va fi eliminata ca urmare a efectului manifestarii competitiei interspecifice (dintre cele doua specii).
Revenind la semnificatia diversitatii, se admite în principiu ca o crestere a numarului de specii dintr-o biocenoza implica majorarea intrarilor energetice la diverse nivele trofice, prin utilizarea unor resurse de hrana mai diversificate. Aceasta determina cresterea heterogenitatii si implicit a complexitatii structurii biocenozei, evolutia modului ei de organizare, cresterea integralitatii sistemului biocenotic, a autocontrolului si implicit cresterea stabilitatii biocenozei.
Descrierea structurii biocenozei nu este nici completa si nici exacta daca nu se iau în consideratie relatiile interspecifice (dintre speciile / populatiile componente ale biocenozei), deoarece manifestarea acestor relatii este caracteristica de baza a ratiunii existentei biocenozei. Relatiile dintre populatiile biocenozei sunt considerate ca fiind incluse în structura acesteia.
Complexitatea si diversitatea relatiilor dintre populatiile biocenozei sunt atât de accentuate încât o clasificare unitara a acestora este dificil de realizat. În studiile bio-ecologice clasice, considerând un criteriu ce se bazeaza pe efectul direct al acestor relatii asupra indivizilor din diferite specii, se prezinta mai multe tipuri de astfel de relatii.
Competitia sau concurenta unor specii presupune o relatie în care una sau mai multe specii exercita o actiune care poate fi defavorabila pentru alte specii. Se manifesta în cazul unor specii care sunt interesate de aceleasi resurse nutritive, acelasi tip de habitat etc., si poate conduce, în cazuri extreme, la eliminarea populatiilor mai putin adaptate conditiilor pe care le ofera ecosistemul.
Cooperarea presupune asocierea frecventa a speciilor în scopul unei actiuni cu rezultate favorabile pentru speciile implicate. Este un tip de relatie care nu devine obligatoriu pentru specii, dar care poate fi remarcat în anumite circumstante.
Simbioza este un tip de relatie complexa în care se pot identifica câteva manifestari speciale cum sunt:
mutualismul - poate fi descris ca o relatie obligatorie între doua specii cu avantaje evidente pentru ambele specii implicate;
comensalismul - presupune o asociere în care o specie (specia comensala) este dependenta de acest tip de relatie, în timp ce a doua specie implicata pare sa nu fie evident afectata.
Amensalismul este o relatie care nu este obligatorie pentru specii. De obicei, într-un astfel de tip de relatie, dezvoltarea unei specii este inhibata de catre activitatea partenerului.
Parazitismul reprezinta o relatie obligatorie pentru una din specii (specie parazita) în relatia acesteia cu alta specie (specie gazda). Relatia are un efect negativ asupra gazdei, desi nu este în mod obligatoriu letala.
Relatia prada-pradator (pradatorismul) este o relatie obligatorie care se manifesta între o populatie de obicei pasnica (populatia prada) si o populatie "agresiva" reprezentata de pradator. În aceasta relatie sursa de hrana a pradatorilor este reprezentata de populatia prada.
Relatia prada-pradator este mult mai studiata datorita aspectului ei cantitativ si importantei în reglajele numerice abordate de ecologia populatiei. O abordare mai extinsa a acestui tip de relatie este prezentata în cadrul problematicii abordate în capitolele referitoare la dinamica populatilor de consumatori.
Complexitatea relatiilor dintre speciile biocenozei este evidentiata si mai pregnant în cazul în care se considera si modul în care populatiile din structura biocenozei "comunica" între ele, cu alte cuvinte, modul în care percep mediul înconjurator si în acelasi timp sunt identificate de alte componente (biotice) ale mediului. Exista o diversitate de modalitati de factura fizico-chimica prin care speciile unei biocenoze pot comunica, în sensul transmiterii si interceptarii unor mesaje, care în unele cazuri sunt extrem de complexe, având caracteristici proprii unui adevarat limbaj.
Speciile pot comunica printr-o diversitate de modalitati care pot fi de natura fizica (sonice, luminoase, termice, electrice etc.) sau chimica (diverse tipuri de metaboliti). Exemplele sunt extrem de numeroase, la fel ca diversitatea mijloacelor de comunicare de acest tip.
Cele mai multe dintre speciile de animale emit semnale sonore, care au semnificatii fie pentru indivizii aceleiasi specii fie pentru alte populatii din biocenoza, uneori într-un mod surprinzator de elaborat, a caror complexitate, unii specialisti o considera ca fiind foarte apropiata de aceea a unui adevarat limbaj. Doua exemple sunt extrem de semnificative pentru câteva tipuri de biocenoze diferite.
În mediul acvatic, lumea frecvent numita "tacuta" a apelor, diverse specii de pesti emit variate semnale sonore. S-au înregistrat astfel de sunete chiar în ecosistemele oceanice la adâncimi apreciabile (peste 5000 m). Multe din mamiferele marine, cum sunt cetaceele, au dezvoltat organe specializate ce le permite emisia si receptia sunetelor de înalta frecventa, precum si utilizarea acestui sistem pentru perceperea mediului înconjurator si a prazii.
Aceasta modalitate este atât de evoluata la delfini si balene, încât este considerata un adevarat sistem biologic de ecolocatie, extrem de performant. Experimente recente au demonstrat ca delfinii pot "vizualiza" astfel obiecte cu forma extrem de complicate, pe care le disting de alte obiecte si le pot recunoaste cu precizie, daca le-au vazut initial prin intermediul organului vizual.
Comunicatiile organismelor prin mijloace luminoase sunt mai frecvente în mediul acvatic, acolo unde lipsa luminii favorizeaza utilizarea unor astfel de metode. Exista numeroase specii de organisme acvatice care utilizeaza semnale luminoase sau cromatice (alge, organisme zooplanctonice, moluste, crustacee si pesti) în diferite scopuri, fie pentru aparare, fie pentru atragerea prazii sau reproducere.
Foarte frecventa este si o alta modalitate de realizare a comunicarii în cadrul speciei sau între specii, comunicare ce utilizeaza ca vector diverse substante chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimica se realizeaza atât în mediul terestru cât si în mediul acvatic, prin intermediul unor metaboliti cu o mare capacitate de dispersie, implicând, de asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care sa permita organismelor depistarea acestor substante semnal chiar în cazul în care concentratia lor în mediu este extrem de redusa. Aceasta modalitate de comunicatie permite diferitelor specii sa-si semnaleze prezenta, sa se orienteze în spatiu, sa se apere, sa faciliteze sau sa inhibe procese complexe cum sunt hranirea, reproducerea si cresterea organismelor.
Comunicatiile pe cai chimice reprezinta de fapt interactiuni ale speciilor prin intermediul unor substante oligodinamice, denumite uneori si "molecule semnal", produse de organisme de regula în cantitati foarte mici, dar cu un grad mare de concentratie si o capacitate remarcabila de dispersie în diferite medii.
Acest tip de substante pot actiona asupra indivizilor din aceeasi specie, caz în care sunt denumite "feromoni", sau pot avea efecte asupra altor specii, caz în care unii specialisti le numesc "ecomoni". Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate si extrem de interesante atât în mediul terestru cât si în mediul acvatic.
Unele specii de pesti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc în apele dulci curgatoare, dar cresc si se dezvolta în ecosisteme acvatice marine, sunt capabile sa se orienteze în functie de compozitia chimica (sau biochimica) a apelor. Noile generatii care ajung la vârsta reproducerii pot "recunoaste" drumul spre apele în care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detecteaza "urme" ale compozitiei chimice ale acestor ape curgatoare în mari sau oceane.
Se apreciaza ca fluvii cu debite de aproximativ 6000 m3/secunda pot fi regasite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distanta de peste 800 km deparare de zona de varsare a acestora în mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaza capacitatea incredibila a acestor specii de a detecta urme de sânge (ceea ce implica prezenta unui animal ranit) de la o distanta de aproximativ 2000 m.
Substante rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot actiona ca un inhibitor al dezvoltarii altor specii din biocenoza, fie specii vegetale, fie animale. Unele substante de natura antibiotica eliminate în apa de catre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea în exces a cianoficeelor (alge albastre) si cresterea în acest mod a concentratiei de metaboliti specifici determina inhibarea dezvoltarii algelor silicioase (diatomee).
Relatiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate si sub aspectul rolului pe care acestea îl pot avea în cadrul biocenozei din punct de vedere al modului în care influenteaza diverse procese esentiale pentru functionarea ecosistemului.
Între speciile unei biocenoze exista un anumit tip de relatii care influenteaza modul de reproducere al unor specii. Aceste relatii de reproducere se manifesta în sensul ca reproducerea unor specii este strâns legata de existenta si activitatea altor specii, fara de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea.
Un exemplu clasic îl poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de peste prezenta si în apele dulci ale României. Rhodeus sericeus amarus (cunoscuta sub denumirea populara de boarta) depune ponta (icrele) numai în camera paleala a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta.
Semintele unor specii de plante ating stadiul de germinatie sau sunt transportate spre locurile favorabile în acest scop numai daca au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate în consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind în totaliate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii în dezvoltarea acestora.
Cele mai semnificative legaturi dintre specii, în cadrul biocenozei, sunt însa relatiile trofice, extrem de diversificate ca forma de manifestare. Acest tip de relatie se poate manifesta atît în cadrul aceluiasi nivel trofic (caz în care acestea sunt relatii de competitie pentru resursele de hrana), cât si între nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizeaza transferul de materie si energie între doua nivele trofice distincte. O astfel de relatie este reprezentata de relatia prada-pradator.
Foarte frecventa este si o alta modalitate de realizare a comunicarii în cadrul speciei sau între specii, comunicare ce utilizeaza ca vector diverse substante chimice, produse ale metabolismului organismelor vegetale sau animale. Acest tip de comunicare chimica se realizeaza atât în mediul terestru cât si în mediul acvatic, prin intermediul unor metaboliti cu o mare capacitate de dispersie, implicând, de asemenea, utilizarea unor organe receptoare foarte sensibile, care sa permita organismelor depistarea acestor substante semnal chiar în cazul în care concentratia lor în mediu este extrem de redusa. Aceasta modalitate de comunicatie permite diferitelor specii sa-si semnaleze prezenta, sa se orienteze în spatiu, sa se apere, sa faciliteze sau sa inhibe procese complexe cum sunt hranirea, reproducerea si cresterea organismelor.
Comunicatiile pe cai chimice reprezinta de fapt interactiuni ale speciilor prin intermediul unor substante oligodinamice, denumite uneori si "molecule semnal", produse de organisme de regula în cantitati foarte mici, dar cu un grad mare de concentratie si o capacitate remarcabila de dispersie în diferite medii.
Acest tip de substante pot actiona asupra indivizilor din aceeasi specie, caz în care sunt denumite "feromoni", sau pot avea efecte asupra altor specii, caz în care unii specialisti le numesc "ecomoni". Exemplele sunt foarte numeroase, diversificate si extrem de interesante atât în mediul terestru cât si în mediul acvatic.
Unele specii de pesti, cum sunt migratorii anadromi, specii de somoni, acipenseride (sturioni), care se reproduc în apele dulci curgatoare, dar cresc si se dezvolta în ecosisteme acvatice marine, sunt capabile sa se orienteze în functie de compozitia chimica (sau biochimica) a apelor. Noile generatii care ajung la vârsta reproducerii pot "recunoaste" drumul spre apele în care au venit pe lume cu ajutorul unor organe specializate care detecteaza "urme" ale compozitiei chimice ale acestor ape curgatoare în mari sau oceane.
Se apreciaza ca fluvii cu debite de aproximativ 6000 m3/secunda pot fi regasite de unele specii de organisme acvatice migratoare de la o distanta de peste 800 km departare de zona de varsare a acestora în mare sau ocean. Experimente realizate asupra rechinilor demonstreaza capacitatea incredibila a acestor specii de a detecta urme de sânge (ceea ce implica prezenta unui animal ranit) de la o distanta de aproximativ 2000 m.
Substante rezultate din metabolismul unor specii de alge microscopice pot actiona ca un inhibitor al dezvoltarii altor specii din biocenoza, fie specii vegetale, fie animale. Unele substante de natura antibiotica eliminate în apa de catre alge pot modifica densitatea microflorei bacteriene. Dezvoltarea în exces a cianoficeelor (alge albastre) si cresterea în acest mod a concentratiei de metaboliti specifici determina inhibarea dezvoltarii algelor silicioase (diatomee).
Relatiile dintre speciile unei biocenoze pot fi abordate si sub aspectul rolului pe care acestea îl pot avea în cadrul biocenozei din punct de vedere al modului în care influenteaza diverse procese esentiale pentru functionarea ecosistemului.
Între speciile unei biocenoze exista un anumit tip de relatii care influenteaza modul de reproducere al unor specii. Aceste relatii de reproducere se manifesta în sensul ca reproducerea unor specii este strâns legata de existenta si activitatea altor specii, fara de care speciile dependente nu ar putea realiza reproducerea.
Un exemplu clasic îl poate reprezenta specializarea la care a ajuns din acest punct de vedere o specie de peste prezenta si în apele dulci ale României. Rhodeus sericeus amarus (cunoscuta sub denumirea populara de boarta) depune ponta (icrele) numai în camera paleala a unor lamelibranhiate ale genurilor Unio sau Anodonta.
Semintele unor specii de plante ating stadiul de germinatie sau sunt transportate spre locurile favorabile în acest scop numai daca au trecut prin tractusul digestiv al unor mamifere specializate în consumul acestor plante. Multe din speciile parazite depind în totalitate de gazdele lor pentru a realiza reproducerea sau atingerea unor stadii obligatorii în dezvoltarea acestora.
Cele mai semnificative legaturi dintre specii, în cadrul biocenozei, sunt însa relatiile trofice, extrem de diversificate ca forma de manifestare. Acest tip de relatie se poate manifesta atât în cadrul aceluiasi nivel trofic (caz în care acestea sunt relatii de competitie pentru resursele de hrana), cât si între nivele trofice diferite, modalitate prin care se realizeaza transferul de materie si energie între doua nivele trofice distincte. O astfel de relatie este reprezentata de relatia prada-pradator, care este frecvent utilizata în studiul dinamicii populationale, în contextul modelarii proceselor de reglare efectivului populatiei.
Exista si alte tipuri de relatii în cadrul biocenozei, relatii care se manifesta însa nu între populatii distincte ci chiar în cadrul populatiei. Ele sunt denumite relatii homotipice sau intraspecifice si se stabilesc între indivizii aceleiasi specii. Ele sunt legate de un anumit tip de comportament (relatii etologice) al indivizilor din aceeasi populatie sau în grupari ale indivizilor în cadrul unor procese cum sunt cele de reproducere, hranire, dezvoltare care presupun deplasarea, apararea etc.
Din acest punct de vedere amintim:
tendinta indivizilor unor specii de a se grupa pentru a putea realiza asa numitul efect de grup; se poate demonstra ca din punct de vedere fizic, deplasarea activa în grup a unor organisme (spre exemplu, pesti) în masa apei este mai economica din punct de vedere al consumului energetic decât deplasarea individuala, iar din punct de vedere ecologic, modul de aparare împotriva pradatorilor este de obicei mult mai eficient;
efectul de masa, care controleaza natalitatea unor populatii în sensul scaderii ratei natalitatii, în cazurile în care densitatea indivizilor depaseste anumite limite maxime;
competitia intraspecifica (între indivizii unei populatii) ce determina comportamente speciale legate de teritorialitate (stabilirea teritoriului propriu de viata al unui individ, al unei familii sau grupari de indivizi), stabilirea unor ierarhii în cadrul populatiei sau grupului de indivizi, concurenta la hrana sau pentru zonele de reproducere, în cazul în care aceste resurse sunt limitate.
Efortul de a cuprinde într-o clasificare acceptabila multitudinea relatiilor ce se manifesta între populatiile biocenozelor poate fi o încercare extrem de dificila (uneori nerelavanta), datorita diversitatii si uneori complexitatii deosebite a acestora. Mai importanta este întelegerea functionarii acestor relatii, a rolului lor în activitatea biocenozei si, din punct de vedere practic, a modului în care acestea influenteaza productivitatea biocenozei.
Structura trofica a biocenozei are la baza manifestarea relatiilor de hranire dintre speciile componente. Unele specii produc energie pentru crestere si reproducere în timp ce altele consuma energie pentru realizarea acelorasi procese. Nivele trofice de baza sunt cel al producatorilor si al consumatorilor, dar putem împarti consumatorii în mai multe grupe. Structura trofica generala are urmatoarele componente:
producatori primari (organisme autotrofe), specii capabile sa produca substansa organica proprie utilizând resurse energetice externe (lumina solara, substante chimice anorganice, elemente minerale) cum sunt toate plantele fotosintetizante (unele bacterii si unele microorganisme fotosintetizatoare sau chemosisntetizatoare;
consumatori primari sau consumatori de ordinul I (organisme ierbivore), specii a caror hrana este constituita în exclusivitate de plante;
consumatori secundari sau consumatorii de ordinul II (pradatorii), specii care au ca principala sursa de hrana organismele ierbivore (pasnice);
detritivori sau specii saprofage care se hranesc cu resturile alterate ale plantelor si animalelor, cum sunt speciile necrofage (consumatoare de cadavre), speciile saprofage (care consuma detritus, materie organica aflata în proces de descompunere) si speciile coprofage (consumatoare de excremente);
omnivori adica organisme care consuma atât plante cât si animale.
Descompunatorii reprezinta grupul speciilor de microorganisme (bacterii, ciuperci microscopice) care sunt implicate în procesele de mineralizare a materiei organice nevii, adica reducerea acestora la elementele sau combinatiile chimice anorganice, modalitate prin care se completeaza ("închide") circuitul materiei în ecosistem prin eliberarea mineralelor fixate ("blocate") temporar în organismele vii.
În aceasta acceptie se poate afirma ca nivelul trofic reprezinta o grupare de specii care îndeplinesc functii identice ca semnificatie, în ceea ce priveste procesul de hranire. De fapt, clasificarea nivelelor trofice poate fi reprezentata si ca o clasificare a functiilor de natura trofica pe care speciile le îndeplinesc în cadrul biocenozei.
În cazul în care se considera structura nivelelor trofice sub aspect cantitativ, adica din punct de vedere al efectivelor populatiilor, al masei (biomasei) sau energetic, raporturile dintre speciile aflate pe diferite nivele trofice pot fi exprimate si descrise grafic prin piramida ecologica, ce modeleaza modul "piramidal" în care este structurata natura.
"Piramida naturii" consta dintr-o baza alcatuita din plantele verzi, cu un nivel superior ocupat de animalele ierbivore, nivele superioare fiind caracteristice diferitelor tipuri de carnivore. Factorul determinant pentru populatiile animale este reprezentat de cantitatea de hrana existenta pe arealul specific.
Un alt factor important pentru acest tip de structurare este metoda pe care animalele o utilizeaza pentru obtinerea resurselor nutritive. Pradatorii trebuie sa posede o talie suficient de mare si sa fie bine dotati pentru a captura prada. Unele specii pradatoare vâneaza în grup (haita) deoarece aceasta modalitate le permite capturarea unor prazi de talie mai mare decât dimensiunea individuala.
Piramida este utilizata ca un instrument general pentru studiul starii biocenozei. Astfel, raporturile exprimate numeric dintre organismele situate pe diferite nivele trofice pot fi redate cu ajutorul piramidei eltoniene, denumita astfel dupa cel care a introdus notiunea, Ch. Elton (1927). În figura 15, cifrele reprezinta numarul de indivizi din fiecare din cele trei nivele trofice reprezentate, P reprezinta producatorii primare, iar C1 si C2, consumatori de diferite ordine (primari si secundari).
Fig. 15. Piramida eltoniana (dupa Botnariuc si Vadineanu, 1982).
Interactiunile dintre speciile aflate pe nivele trofice diferite sunt determinate mai ales de relatiile de hranire. Aceste relatii constituie asa numite lanturi trofice care descriu "traseele" pe care se produce transferul de materie si energie în ecosistem.
În realitate lanturile trofice nu sunt atât de simple, lanturile principale fiind conectate si întrepatrunse cu mai multe lanturi trofice secundare, realizând o retea trofica uneori dificil de descris datorita complexitatii acesteia.
Acesta este motivul pentru care, analiza sub aspect cantitativ si calitativ a lanturilor trofice este laborioasa, presupunând metode de studiu stiintific ce trebuie sa determine riguros spectrul nutritiv al populatiilor ce reprezinta diferite verigi ale lantului trofic.
Lanturile trofice pot fi considerate sisteme morfologice ale fluxului de energie în ecosistem, fapt care permite descrierea piramidei ecologice si în termeni cantitativi. Exista mai multe modele cantitative utilizate sau descrise de literatura de specialitate. Unul dintre acestea este piramida biomaselor care cuantifica întreaga biomasa de la fiecare nivel trofic. Biomasa poate fi considerata ca masa materiei vii, exprimata în unitati de masa de substanta uscata pe unitate de suprafata sau de volum (uneori, în cazul ecosistemelor acvatice).
Atunci când se intentioneaza reliefarea aspectului energetic, se poate utiliza piramida energetica. Pornind de la echivalentul energetic al biomasei, piramida energetica exprima energia înglobata la fiecare nivel trofic.
Valoarea energetica poate fi exprimata prin unitati de masura a energie, foarte frecvent fiind utilizata caloria, sau prin productia de biomasa raportata la unitatea de suprafata si la un anumit interval de timp (o zi, o luna etc).
5.5. Productivitatea
Productivitatea reprezinta conversia energiei în biomasa, ceea ce înseamna ca la nivelul individului biologic, productivitatea este apreciata de cresterea organismului si reproducerea lui. Desi, în ultima instanta, întreaga energie deriva din radiatia solara, nu toata aceasta energie este utilizata de plante, o cantitate importanta fiind disipata în diverse procese (energie solara reflectata, pierderi calorice), ceea ce determina ca productia primara bruta sa fie reprezentata de cantitatea de energie solara asimilata, în timp ce productia primara neta sa reprezinte numai cantitatea de energie care este de fapt transformata în biomasa.
Daca prin biomasa vom întelege mai exact cantitatea de substanta organica acumulata într-o anumita perioada de timp si cuantificata la un moment dat, rata acumularii acestei productii defineste notiunea de productivitate.
5.5.1. Biomasa
Biomasa este un termen generic pentru materia vie. Acest termen poate fi utilizat însa si atunci când se aminteste despre materia organica nevie, întâlnindu-se în literatura de specialitate sintagma "biomasa fosila". Pentru evitarea unei confuzii este preferabil sa se utilizeze pentru definirea materiei organice "moarte" termeni de genul sapromasa sau necromasa.
Productivitatea secundara poate fi definita în mod similar, deoarece nu toata energia asimilata de plante poate fi consumata de consumatorii primari, nu toata biomasa consumata este asimilata si nu întreaga energie asimilata este transformata în biomasa. Cantitatea de energie asimilata si transformata în biomasa este de asemenea în mare masura determinata de cantitatea disponibila de nutrienti si disponibilitatea altor resurse necesare vietii.
Acest fapt este dovedit de studiul diferitelor ecosisteme situate în pozitii geografice ( de exemplu, zone tropicale) cu aceeasi valoare a radiatiei solare incidente care au avut valori diferite ale productivitatii. Un exemplu este necesitatea plantelor de a avea la dispozitie cantitati suficiente de magneziu (element chimic esential pentru fotosinteza). În ecosistemele în care magneziul este deficitar, eficienta plantelor în asimilarea energiei solare este mai redusa.
În general, din acest punct de vedere, ecosistemele terestre sunt mai productive decât cele acvatice. De asemenea ecosistemele tropicale sunt mai productive decât cele situate în zonele temperate sau arctice.
Structura chimica a biomasei poate fi redata prin diferite formule care încearca sa evidentieze compozitia globala a materiei vii. În mod real, proportiile diferitelor elemente chimice din biomasa difera în functie de tipul organismelor si mai ales în functie de apartenenta lor la regnul animal sau vegetal.
Pentru organismele animale exista o formula simbolica ce defineste proportia principalelor elemente chimice din masa substantei uscate:
C148 H296 O146 N16 P1,3 S1 ,
în care, carbonul are o pondere de 37,5% din masa. Pentru mediul acvatic marin se pot utiliza în acelasi scop proportiile lui Redfield, sub forma:
C106 H163 O110 N16 P1
În acest caz ponderea carbonului de 35,8% din biomasa totala. Din aceasta formula globala rezulta proportiile atomice frecvent utilizate în analiza ecosistemelor marine:
C / P = 6,625 (atomi)
N /P = 16 (atomi)
si:
C / P = 5,68 (masa)
N / P = 7,0 (masa)
Desi în general exprimarea cantitativa a biomasei se realizeaza în unitati de masa, considerându-se substanta bruta (inclusiv apa continuta), în functie de necesitatile de exprimare se pot utiliza si alte feluri de exprimari cantitative reprezentând mase proportionale sau cantitati semnificative din anumite puncte de vedere. Astfel, biomasa poate fi exprimata prin:
masa uscata sau substanta uscata continuta (S.U.);
efectiv sau numarul total de indivizi a caror biomasa se exprima;
volumul biomasei sau biovolumul;
cantitatea totala de carbon;
cantitatea totala de azot;
continutul caloric (energia stocata);
cantitatea totala de clorofila, sau cantitatea unui anumit tip de clorofila, ca un indicator al capacitatii de productie vegetala a unui ecosistem;
continutul de ATP, ADP si AMP (acizii adenozin- tri,- di,- sau monofosforic), modalitate de exprimare a biomasei extrem de interesanta, deoarece aceste substante componente ale celulei vii se degradeaza foarte rapid la moartea organismului, ceea ce permite o mai simpla distinctie între biomasa si substanta organica moarta (necromasa).
Cantitatile de biomasa astfel determinate si exprimate în unitati de masa (sau volum) se raporteaza în functie de fiecare caz la:
suprafata sau volumul biotopului;
specie, o populatie, o cohorta sau un grup de organisme apartinând mai multor specii aflate pe o suprafata sau într-un volum delimitat al biotopului;
Aprofundarea notiunii de biomasa conduce la concluzia ca aceasta este un "flux" (Frontier, Pichod-Viale, 1991), ea masurând viteza cu care ia nastere un compartiment dat de materie organica. În sens opus acestui flux actioneaza consumul acestei biomase, fie de catre metabolismul propriu compartimentului, fie de catre un consumator sau prin actiunea microorganismelor reducatoare asupra materiei organice ce a reprezentat biomasa.
Acesta este motivul pentru care în studiul variatiei biomasei dintr-un ecosistem dat, trebuie sa se analizeze atent bilantul productie de biomasa - consum de biomasa.
5.6. Productia primara
Productia primara poate fi considerata ca fiind sinonima productiei autotrofe, ceea ce presupune sinteza materiei organice pornind de la materia sub forma minerala de catre producatorii primari. În bilantul productiei autotrofe se vor distinge cu claritate notiunile:
productie bruta, care poate fi exprimata de exemplu prin cantitatea de carbon fixat într-o anumita perioada de timp de catre o biomasa vegetala data;
productie neta, care reprezinta o valoare a procesului asimilatiei vegetale nete, fiind în fapt diferenta dintre productia bruta si respiratia vegetala (manifestate în acelasi timp);
cresterea biomasei vegetale, ce reprezinta diferenta dintre productia neta si consumul (sau alte pierderi de materie organica) realizat în acelasi timp; cresterea biomasei poate fi negativa, reprezentând o diminuare a biomasei, în cazul în care pierderile de materie organica în intervalul considerat sunt superioare productiei nete.
Fluctuatia valorilor biomasei într-un anumit interval de timp nu poate fi interpretata ca o masura a productiei biologice, în sensul ca nu trebuie sa se confunde productia (ca flux) cu o crestere a biomasei (ca fluctuatie a unei variabile de stare). În acceptia ei de flux, productia primara poate fi raportata la:
unitatea de timp (de unde confuzia cu notiunea de productivitate care reprezinta de fapt rata realizarii productiei);
unitatea de suprafata sau de volum a ecosistemului (m2, km2, ha, m3 etc.);
cantitatea de biomasa (B) implicata în realizarea productiei (P).
Astfel, productivitatea poate fi reprezentata ca raportul dintre productie si biomasa (P/B) exprimat în procente de biomasa produsa în unitatea de timp. Raportul invers, dintre biomasa si productie (B/P) este denumit valoare de reînnoire sau valoare de refacere a biomasei (turn-over). De exemplu, daca o anumita biomasa realizeaza 10% din valoarea sa într-o luna înseamna ca are un turn-over de 10 luni.
Exprimarea productiei primare si în unitati energetice este facilitata de transformarea masei uscate a vegetalelor în echivalentul lor caloric. Astfel:
1 gram din substanta uscata (SU) a plantelor terestre are valoarea calorica de 4,5 kcal;
1 gram din SU a algelor contine 4,9 kcal;
1 gram de substanta organica (SO) continuta de plante terestre are 4,6 kcal;
1 gram din SO a algelor are un echivalent energetic de 5,1 kcal.
Tabel nr. 10. Productia primara neta în diferite tipuri de ecosisteme (modificat dupa Lieth, 1973).
Ecosistem, biom, sau unitate de vegetatie |
Productia primara neta anuala (în unitati de masa si energetice) |
|||
Medie (g/m2) |
Global (x 109 tone) |
Medie (x103 kcal/m2) |
Global (x1015 kcal) |
|
Paduri (global) |
64,5 | |||
Paduri ecuatoriale |
34,0 | |||
Paduri subecuatoriale |
11,3 |
47,2 |
||
Paduri tropicale |
7,0 |
32,2 |
||
Paduri mixte temperate (zona calda) |
5,0 |
23,5 |
||
Paduri boreale |
500 |
4,8 |
28,8 |
|
Tundra |
140 |
1,1 |
4,8 |
|
Ecosisteme ierboase tropicale |
700 |
10,5 |
42,0 |
|
Ecosisteme ierboase temperate |
500 |
4,5 |
18,0 |
|
Agro-ecosisteme (terenuri agricole) |
650 |
2,1 |
37,8 |
|
Ape dulci (global) |
5,0 |
21,4 |
||
Mlastini (zone umede) |
4,0 |
16,4 |
||
Ape curgatoare |
500 |
1,0 |
4,6 |
|
Oceane (global) |
155 |
55,0 | ||
Total planeta |
303 |
Valoarea productiei primare depinde de zonele geografice si tipul ecosistemelor în care se realizeaza (tabelul 10). Ecosistemele de genul padurilor ecuatoriale sau mlastinile din zona ecuatoriala sunt cele mai productive din acest punct de vedere. Productia primara cea mai redusa se realizeaza în ecosistemele desertice, în zonele alpine si de tundra.
5.7. Fotosinteza
Cea mai mare parte a productiei primare realizata la nivel global este rezultatul activitatii plantelor care are la baza procesul de fotosinteza. De aceea este necesara o abordare, fie si succinta, a unor aspecte privitoare la eficienta fotosintezei clorofiliene.
Aspectul biochimic al procesului de fotosinteza presupune o reactie globala de forma:
CO2 + H2O + 112,3 kcal → [HCHO] + O2
în care, [HCHO] este elementul de baza din structura glucidelor.
Procesul de fotosinteza este complicat, având numeroase si complexe etape din care vom aminti câteva dintre cele mai importante, legate de doua mecanismele dupa care se desfasoara fotosinteza. Exista trei tipuri sau mecanisme fotosintetice.
A. Tipul fotosintetic C3 sau mecanismul în C3
(ciclul Kalvin-Benson)
Mecanismul în C3 cuprinde doua faze secventiale:
reactia luminoasa, care reprezinta de fapt fotoliza apei ce elibereaza hidrogenul la nivelul pigmentilor clorofileieni;
reactia obscura, ce presupune reducerea dioxidului de carbon de catre hidrogenul rezultat din fotoliza apei.
Într-o prima etapa are loc fixarea rapida a unei molecule de dioxid de carbon la un precursor în C5 al glucidelor (ribuloso-1,5-difosfat) rezultând astfel un glucid în C6 care poate da doua molecule în C3 sub actiunea enzimei ribulozo1,5-difosfat carboxilaz-hidrogenaza, pe care o vom numi mai pe scurt RubiCo.
La formarea moleculelor în C3, enzima amintita mai sus este implicata în acelasi timp în catalizarea unei reactii de fotooxidare care da o molecula în C2:
[C3] (fosfoglicerat) + O2 → [C2] + CO2
Acest mecanism scade randamentul fotosintezei prin faptul ca, în conditii naturale, aproximativ 25% din carbonul continut de moleculele în C3 se elimina fara a contribui la formarea glucidelor de rezerva (figura 16).
Eficienta acestui tip fotosintetic depinde de concentratiile relative ale dioxidului de carbon si oxigenului care sunt în contact direct cu pigmentul fotosintetizator. Daca, de exemplu, oxigenul s-ar afla în atmosfera într-o concentratie de numai 2% si nu în proportie de aproximativ 21% cât este în atmosfera naturala, intensitatea procesului de fotosinteza ar putea fi de doua ori mai mare.
Acesta înseamna ca plantele sunt ele însele inhibate de oxigenul pe care îl elibereaza în atmosfera. La acesta se adauga faptul ca prezenta oxigenului inhiba în egala masura absorbtia directa a azotului molecular. Acest tip fotosintetic este caracteristic majoritatii plantelor de cultura.
Fig. 16. Schema simplificata a tipului fotosintetic C3.
B. Tipul fotosintetic C4 sau mecanismul în C4
(Kortschek, 1965)
Acest mecanism presupune faptul ca acceptorul de CO2 este fosfoenolul piruvic (PEP), iar fixarea dioxidului de carbon este catalizata de enzima PEP carboxilaza. Se formeaza acidul oxal-acetic care prin intermediul NADP-H2 trece în acid malic,
care este o substanta cu patru atomi de carbon. Cu alte cuvinte, produsele primare ale fotosintezei sunt acizii carboxilici cu 4 atomi de carbon care se transforma apoi în hexoze.
Schema generala a modului în care se desfasoara acest tip de fotosinteza este prezentata în figura 17.
Acest tip fotosintetic este caracteristic plantelor cu o mare productivitate. Exemple de astfel de plante le constituie: trestia de zahar, porumbul, sorgul, plantele de sera, trandafirii si plante similare care se dezvolta natural.
Mecanismul în C4, caracteristic unui numar relativ important de specii, este considerat o adaptare la anumite conditii. Randamentul fotosintezei este mai mare, deoarece functia de "oxigenaza" a enzimei RubiCO este mai putin importanta, iar valoarea lui maxima se poate obtine la valori relativ reduse ale concentratiei de dioxid de carbon, asa cum exista acestea în atmosfera normala.
Atenuarea functiei fotooxidante este determinata de un complex enzimatic diferit dar si de caracteristici histologice diferite care permit desfasurarea celor doua faze ale fotosintezei în tipuri diferite de celule. Unele contin clorofila dar nu si enzima RubiCO, caz în care dioxidul de carbon este fixat cu ajutorul unei enzime de zece ori mai eficienta (PEP-carboxilaza) pe un precursor (acidul oxal-acetic) diferit de cel al mecanismului în C3.
Ca urmare, se formeaza astfel molecule cu 4 atomi de carbon care trec prin difuziune în alte celule, în care nu exista clorofila (celulele parenchimului vascular), dar care contin enzima RubiCO. În continuare, moleculele în C4 pierd un atom de carbon, devenind substante cu 3 atomi de carbon ce intra în ciclul lui Calvin, în lipsa oxigenului.
Acest mecanism explica de ce unele specii de plante, mai ales specii tropicale, carora le este specific mecanismul în C4 sunt foarte eficiente din punctul de vedere al fotosintezei si deci foarte productive.
Fig. 17. Schema simplificata a tipului fotosintetic C4
C. Tipul fotosintetic crasulaceu
Acest mecanism este specific pentru unele plante apartinînd familiilor Crassulaceae, Cactaceae, Liliaceae, Bromeliaceae etc. Caracteristica acestora este absorbtia dioxidului de carbon în timpul noptii. Cantitatea de CO2 astfel acumulata este supusa transformarilor fotosintetice pe parcursul zilei urmatoare.
În continuare, dioxidul de carbon urmeaza transformarile specifice mecanismului fotosintetic în C4, dar în paralel, au loc si alte tipuri de reactii care conduc la formarea unor acizi organici pe parcursul asimilarii dioxidului de carbon absorbit.
Descompunerea unor astfel de acizi se poate produce numai în prezenta luminii, fapt pentru care, pe parcursul noptii se acestia se acumuleaza. În timpul zilei, acizii de tipul acidului malic sunt transportati din vacuole în plastide pe acelasi "traseu", dar în sens invers, unde are loc decarboxilarea specifica plantelor cu tipul fotosintetic C4.
Din acest motiv, vacuolele de dimensiuni mari ale acestor specii plante nu sunt numai niste rezervoare de apa, dar si de glucide, ceea ce determina ca fotosinteza sa nu fie dependenta strict de cantitatea de dioxid de carbon disponibila.
Biomasa si productia primara reprezinta un "stoc" (acumulare) si respectiv un flux, ceea ce presupune din punct de vedere electric o acumulare si un flux (curent) de electroni, determinate de reactiile implicate de procesele de productie perimara si respiratie.
Reactiile de oxidoreducere pot fi descrise în ansamblu ca un fenomen electric. De fapt, când un atom pierde un electron, atomul se "oxideaza", iar când accepta un electron, se "reduce". Un element devenit electropozitiv are tendinta sa capteze electroni din mediul înconjurator (este oxidant), în timp ce un element electronegativ are tendinta de a pierde electroni în mediu, fiind reducator.
Un lant de transportori de electroni, în care fiecare element este mai puternic reducator decât urmatorul element reprezinta, în acest sens si un gradient de oxidoreducere si un curent electric, deoarece electronii trec de la reducator la oxidant (sensul conventional al curentului fiind de la oxidant la reducator).
Acest proces constituie baza masurarii potentialului redox sau Eh-ul unui mediu. Potentialul amestecului de molecule si de ioni în solutie (un biotop acvatic, de exemplu) depinde de substantele existente în solutie, de temperatura si valoarea pH-ului.
De exemplu, pentru apa unui ecosistem acvatic stagnant (lac, balta, helesteu) care este suficient de bine oxigenata, la temperatura de 18oC este valabila urmatoarea relatie care defineste valoarea de Eh exprimata în volti (V):
în care:
P = presiunea partiala a oxigenului solvit exprimata în atmosfere.
Oxigenul fiind una din substantele cele mai oxidante, în mediile normal oxigenate Eh-ul are o valoare aproximativa de +0,5 V, dar poate ajunge la valori de +0,8 V. Daca presiunea partiala a oxigenului scade, valoarea Eh-ului poate ajunge pâna la valori de -0,3 V (si chiar mai putin), asa cum se întâmpla în sedimentele sau solurile cu anoxie (lipsa de oxigen) accentuata.
Oscilatiile potentialului redox în mediul natural determina implicatii chimice interesante. Un exemplu îl constituie influenta asupra solubilitatii fierului. În sedimentele unui ecosistem acvatic de tip lacustru, fierul poate fi întâlnit în proportie de 100% sub forma bivalenta (Fe++) în cazul în care valoarea Eh-ului este mai mica de 0,32 V si în procent de 50% daca exista un potential redox mai mare de 0,77 V, ceea ce determina o forta de atractie mai mare a electronilor de catre alte elemente chimice din structura sedimentelor. În acest caz, deoarece fierul sub forma sa ferica este insolubil în apa, concentratia de fier solvit a apei este mai scazuta.
În orice tip de sistem, deci si într-un sistem biologic sau într-un ecosistem, existenta unui gradient de oxidoreducere, ce poate fi asimilat unui gradient de potential electric, implica prezenta unui curent electric ce tinde sa anuleze aceasta diferenta de potential. La scara globala, acest fapt este posibil datorita radiatiei solare, fara de care, planeta ar avea un potential nul.
Lumina solara mentine un potential redox ce se manifesta între zona biomasei implicate în fotosinteza, care primeste radiatia solara si zona din ecosistem care oxideaza substantele organice nevii (figura 18). Astfel, biomasa, considerata în ansamblu poate fi descrisa ca functionând pe principiul unei pile voltaice (Flos, 1984).
Fig. 18. Schema procesului fotosintetic vazut ca sistem voltaic.
Fig. 19. Schema ciclului productie primara-oxidare într-un ecosistem oceanic.
Revenirea materiei oxidate (mineralizate) catre "orizonturile" mai înalte ale biosferei reprezentata ca un flux energetic auxiliar, determina completarea (închiderea) circuitului. Acest circuit poate fi mult mai evident în cazul unui ecosistem acvatic oceanic (figura 19).
Metoda recoltelor sau "falsa metoda a recoltelor" presupune recoltarea masei vegetale dupa un anumit timp de crestere sau la intervale regulate de crestere si cântarirea (estimarea) masei recoltate de fiecare data. Aceasta metoda este extrem de imprecisa din câteva considerente enumerate în continuare.
Se masoara numai o crestere a biomasei si nu productia vegetala.
Masurarea la intervale regulate a vegetatiei nu poate furniza valoarea productiei de biomasa, deoarece pe perioade mai mari de timp, productivitatea este diferita în functie de sezon si de actul recoltarii; recoltarea în sine modifica productivitatea primara.
De asemenea, prin aceasta metoda nu se cuantifica eventualul consum al vegetatiei de catre consumatorii primari. Uneori, consumul datorat ierbivorelor sau recolta periodica pot stimula (sau inhiba) productia neta prin regenerarea mai intensa (sau mai putin intensa) a vegetatiei comparativ cu vegetatia care nu este supusa consumului, de exemplu. S-a demonstrat ca productia primara neta este diferita în absenta consumatorilor.
Metoda nu masoara decât productia neta a partilor aeriene ale vegetatiei, excluzându-se din apreciere biomasa aflata în sol sub forma diferitelor tipuri de radacini, biomasa subterana având în unele cazuri o pondere de peste 50% în biomasa totala.
Metoda masurarii directe a productiei primare implica determinarea carbonului fixat sau oxigenului eliberat în unitatea de timp. Indiferent de elementul masurat (C sau O2) metoda ofera numai o valoare a productiei primare nete, deoarece un procent important din productia bruta (pâna la 50%) este utilizat de plante în procesele metabolice de mentinere.
Exista cazuri concrete în care, în paralel cu productia autotrofa are loc o productie heterotrofa simultana de biomasa. Acest fapt se întâmpla atunci când se încearca determinarea productiei primare fitoplanctonice. Probele de fitoplancton contin inevitabil microorganisme heterotrofe care vor influenta rezultatele finale. În acest caz, se realizeaza doua seturi de masuratori care urmaresc atât cresterea biomasei în prezenta luminii cât si în lipsa luminii, în scopul de a deduce prin diferenta numai productia datorata proceselor fotosintetice caracteristice algelor.
Prin aceasta metoda, cunoscuta sub denumirea de "metoda sticlelor albe si negre", se masoara:
concentratia oxigenului din proba înainte si dupa o perioada de timp de 3 sau 6 ore, diferenta dintre cele doua valori fiind proportionala cu productia realizata,
sau,
cantitatea de carbon fixat, prin utilizarea carbonului radioactiv (14C) introdus în sticlele "albe" si "negre" la începutul experientei si regasirea unei parti din carbonul radioactiv dupa un interval de vegetatie.
Calculul presupune determinarea valorii raportului 12C / 14C atât înainte cât si dupa experiment, cunoscându-se cu precizie cantitatea de carbon radioactiv cu o doza de radiatie prestabilita (se utilizeaza de obicei bicarbonat solubil marcat radioactiv). Este necesar sa se cunoasca si cantitatea de 12C din mediul natural, valoare ce se identifica practic cu concentratia de CO2 solubil, deoarece sub aspect analitic, concentratia carbonului radioactiv este practic infima în mediul natural, comparativ cu cantitatea introdusa în sticle pentru experiment.
În cazul ecosistemelor marine si oceanice, continutul natural în dioxid de carbon este cunoscut, fiind relativ constant, datorita faptului ca salinitatea si pH-ul sunt relativ constante. În ecosistemele acvatice continentale (de apa dulce) concentratia de dioxid de carbon este foarte diferita în spatiu si variabila în timp, fapt pentru care aceasta trebuie determinata de fiecare data când se doreste realizarea unei determinari prin aceasta metoda a productiei primare.
Conversia cantitatii de carbon fixat în masa uscata produsa se realizeaza pornind de la formula HCHO, element de baza din structura glucidelor. De regula masa de carbon fixat este aproximativ 40% din totalul cantitatii de substanta uscata. Evident, conversia în masa umeda se realizeaza tinând cont de fiecare tip de vegetatie.
Masurarea productiei primare prin aceasta metoda porneste de la premizele care presupun ca în lipsa luminii nu se realizeaza productia fotosintetica si procesul de respiratie vegetala are aceeasi intensitate în prezenta sau absenta luminii. Exista indicii ca aceste ipoteze nu sunt perfect adevarate în realitate, deoarece s-a demonstrat ca:
dupa perioada de fotosinteza ce se produce în prezenta luminii, se poate pune în evidenta o productie autotrofa ce continua un timp si în lipsa luminii, etapa în care sunt "procesate" moleculele cu încarcare energetica sintetizate în perioada cu lumina, fapt ce permite fixarea în continuare a carbonului în absenta luminii;
lumina are o anumita actiune asupra intensitatii respiratiei plantelor.
Chiar daca studii ulterioare vor aduce precizari asupra acestor aspecte, masurarea directa a productiei primare, chiar daca nu extrem de precisa poate fi utilizata în continuare, deoarece este o metoda standard care permite determinarea repetabila a unui indice de productivitate care poate fi comparat cu valori similare.
Exista preocuparea de a se stabili noi indici de determinare a productiei primare care sa prezinte calitatea de a avea valori comparabile pentru diferite tipuri de ecosisteme, sau pentru acelasi ecosistem în diverse perioade de timp.
Masurarea cantitatii totale de clorofila. Pentru ecosistemele acvatice, se considera ca valoarea maxima a productiei datorata fitoplanctonului este de aproximativ 10 mg oxigen, sau 4,4 mg C, ceea ce înseamna 55 mg substanta uscata, totul raportat la 1 mg clorofila, într-o ora. Aceasta valoare nu este foarte exacta deoarece randamentul clorofilei poate fi diferit atunci când se considera o perioada de timp mai mare de o ora.
Cu toate acestea, determinarea cantitatii totale de clorofila raportata la unitatea de suprafata sau de volum este o metoda obisnuita de calcul a unui indice grosier capabil sa cuantifice productivitatea potentiala a ecosistemelor. Astfel se procedeaza în studiul ecosistemelor marine sau lacustre, în scopul cartografierii variatiilor lunare sau sezoniere a concentratiei de clorofila în apa si pentru a putea corela oscilatiile acestui indice cu fluctuatia unor factori biotici sau abiotici ai mediului.
Modalitatea de determinare a continutului în clorofila a unui ecosistem acvatic este destul de simpla si are avantajul de a fi de asemenea, rapida. Aceasta metoda presupune în principiu filtrarea probei de apa de analizat pe un filtru cu acetat, uscarea lui si dizolvarea în acetona, fapt ce permite ca acetona sa dizolve toata cantitatea de clorofila. Aceasta cantitate este apoi determinata prin spectrofotometrie.
Pentru determinari efectuate în cercetarea de teren în ecosisteme acvatice de mari dimensiuni se poate utiliza determinarea cantitatii de clorofila prin fluorometrie, prin intermediul unor fluorometre special echipate tractate de ambarcatiuni.
Lanturile trofice care sunt implicate în realizarea productiei secundare sunt mai numeroase si multe dintre ele foarte complexe.
Mare parte din valoarea productiei secundare este consumata chiar pe masura ce aceasta este produsa, ceea ce determina o crestere de biomasa inferioara, comparativ cu productia data de plante, care poate ramâne, de exemplu, neconsumata de animalele ierbivore în procent de pâna la 80%.
Înca nu s-au elaborat metode standard utilizabile pentru masurarea carbonului fixat în biomasa animalelor.
Exista însa posibilitati de determinare a productiei secundare dintre care vom aminti câteva din cele mai utilizate. Sunt acceptate doua modalitati de apreciere a productiei secundare si anume, fie pe baza cumularii cresterii biomasei tuturor organismelor din cadrul unei populatii, fie prin determinarea întregii biomase eliminate dintr-o populatie.
Pentru determinarea productiei secundare se poate folosi urmatoarea relatie (modificata dupa Phillipson, 1967), în cazul în care se considera un interval de timp dintre doua prelevari succesive a probelor si pentru indivizii unei populatii care fie apartin aceluiasi stadiu de dezvoltare, fie sunt în aceeasi clasa de dimensiuni:
în care:
- productia secundara în intervalul de timp considerat ();
- efectivul clasei de dimensiuni i care se înregistreaza (supravietuieste) la momentul tn;
/- numarul de exemplare care mor în intervalul de timp ;
/- cresterea medie în biomasa în intervalul de timp .
Pentru determinarea biomasei eliminate din populatie, adica transferata la alte nivele trofice se poate utiliza, mai ales în cazul populatiilor cu generatii discrete, cum sunt cele de insecte sau unele specii de pesti la care nu exista o suprapunere evidenta a stadiilor de dezvoltare (Botnariuc si Vadineanu, 1982).
Daca se cunosc valorile mediii ale taliei indivizilor din fiecare stadiu de dezvoltare si raportul talie/masa uscata, se poate determina biomasa eliminata din populatie cu relatia:
în care:
/- numarul de indivizi care sunt eliminati din populatie în fiecare stadiu de dezvoltare;
Wj - masa medie a exemplarelor în stadiul j;
Br - masa inclusa în gonade, produse de secretie si excretate;
i - numarul stadiilor de dezvoltare incluse în ciclul de viata.
5.9.1. Metode de determinare a productiei secundare
5.9.1.1. Metoda lui Allen (metoda cohortelor)
Pornind de la elemente de ecologia populatiei referitoare mai ales la dinamica acesteia, metoda lui Allen, permite determinarea productiei secundare pentru o grupare monospecifica, mai exact pentru o cohorta.
Cohorta este o notiune ce defineste totalitatea indivizilor unei populatii care îndeplinesc urmatoarele criterii: a) s-au nascut în acelasi interval de timp (relativ scurt) ceea ce determina aceeasi vârsta si dimensiuni; b) traiesc pe acelasi areal.
Notiunea de cohorta este foarte importanta pentru dinamica populatiilor si de aceea nu trebuie confundata cu notiunea care defineste generatia. Diferenta consta în faptul ca mai multe generatii pot participa la formarea unei cohorte, deoarece indivizii apartinând diferitelor clase de vârsta (dincolo de vârsta maturitatii sexuale) se pot reproduce în acelasi timp si în aceeasi zona.
De asemenea, una si aceeasi generatie a unei populatii determina aparitia mai multor cohorte, daca au loc mai multe procese de reproducere pe parcursul vietii acelei generatii.
Productia neta a unei cohorte se poate calcula luând în consideratie elementele care caracterizeaza procesele de crestere si mortalitate. Prima etapa în determinarea productiei nete o reprezinta trasarea unei curbe (curba lui Allen) într-un sistem de coordonate care presupune reprezentarea pe abscisa masele medii individuale caracteristice diferitelor clase de vârsta ale cohortei (W), iar pe ordonata numarul de exemplare (N) care au supravietuit de la o clasa de vârsta la alta (figura 20).
Fig. 20. Curba lui Allen. ( B2 - biomasa cohortei la momentul t2; N0 - numarul indivizilor rezultati în urma reproducerii; W0 - masa individuala initiala).
Se construieste în acest mod o linie curba descrescatoare, forma explicabila prin faptul ca pe masura ce cohorta atinge vârste din ce în ce mai înaintate, proportia indivizilor care supravietuiesc este mai mica, în timp ce masa medie a indivizilor ce supravietuiesc, scade.
Forma generala a curbei lui Allen este dependenta de caracteristicile biologice ale fiecarei specii în ceea ce priveste rata mortalitatii înregistrata la clasele mici (initiale) de vârsta. Astfel, în functie de aceasta mortalitate infantila, pot rezulta curbe cu o forma generala asemanatoare cu liniile curbe din figura 21.
Fig. 21. Forme ale curbei lui Allen. (A - pentru specii cu mortalitate infantila foarte mare; B - pentru specii cu mortalitate infantila redusa si crestere a mortalitatii la vârste mai mari).
Daca se ia în calcul un anumit moment dat (t), biomasa cohortei (Bt) poate fi considerata ca fiind produsul dintre numarul exemplarelor ( Nt) care au supravietuit pâna la momentul t si masa medie individuala a exemplarelor în acel moment (Wt).
Bt = Nt Wt
Valoarea biomasei astfel calculate este reprezentata grafic în figura 22 si reprezinta suprafata figurii geometrice hasurate. Valoarea lui B reprezinta însa numai o crestere de biomasa înregistrata între doua momente în timp ti si ti+1, deoarece ia în calcul o variatie a biomasei într-un anumit intervale de timp. Pentru a calcula productia trebuie sa se ia în consideratie un alt rationament.
Se presupune ca într-un interval de timp suficient de scurt (dt), numarul de indivizi din cohorta se reduce cu valoarea dN (ca urmare a mortalitatii) iar masa medie a indivizilor creste cu valoarea dW. Rezulta ca productia instantanee, ce se va înregistra în intervalul de timp dt va putea fi exprimata ca o suma de doi termeni:
biomasa data de numarul exemplarelor ce supravietuiesc intervalului de timp t + dt si contribuie la o crestere în biomasa a cohortei, valoare data de produsul (N - dN) dW;
biomasa datorata indivizilor ce dispar din cohorta în timpul dt, biomasa produsa înainte de a fi eliminati, care ia valori în intervalul (0, dW). Biomasa va fi egala cu zero daca indivizii dispar imediat dupa momentul t si egala cu dW, daca indivizii dispar imediat înaintea epuizarii intervalului de timp dt.
Fig. 22. Calculul productiei într-un interval de timp foarte scurt (dt).
Pentru a facilita calcului se presupune ca, în medie, cresterea biomasei indivizilor ce dispar din cohorta în timpul dt este dW/2. Astfel, productia neta (dP) în intervalul dt va fi data de relatia:
Valoarea acestei productii nete "instantanee" corespunde ariei suprafetei trapezoidale din figura 46. Modul de estimare a suprafetei aproape triunghiulare din graficul prezentat în figura prin calculul ariei triunghiului, este cu atât mai precis cu cât valoarea dt este mai mica.
Daca se ia în considerare aceasta aproximatie diferentiala, se poate obtine prin integrare productia realizata între doua momente în timp nu foarte apropiate (momentele t1 si t2), utilizând relatia:
Este de remarcat faptul ca în aceasta relatie variabila temporala (t) nu mai este cuantificata, ea fiind eliminata prin integrare, ceea ce înseamna ca o relatie de genul N = f(W) care descrie curba lui Allen este suficienta pentru a calcula productia realizata între doua momente succesive din viata cohortei.
Pornind de la ceasta premisa se poate calcula productia cohortei pe parcursul întregii sale vieti (Pt), utilizând relatia:
De regula, din punct de vedere practic, un interes deosebit îl prezinta calculul productiei pornind de la o valoare minimala a taliei indivizilor. Acest fapt se întâmpla în cazul pescuitului industrial, situatie în care, exemplarele capturate prin pescuit (Putila) trebuie sa prezinte talii mai mari decât o anumita valoare prestabilita numita talie de recrutare a stocului exploatat (Wr).
Aplicarea acestor relatii este greu de realizat din punct de vedere practic datorita imposibilitatii de a determina valoarea precisa a valorilor efectivului (N) populatiei (cohortei) si a taliei medii (W) a indivizilor componenti în fiecare moment. De aceea trebuie realizata discretizarea observatiilor, adica determinarea valorilor N si W la intervale de timp mai mari.
Din punct de vedere grafic, acest fapt se realizeaza împartind aria masurata sub curba lui Allen în arii succesive, fiecare dintre acestea fiind asimilate unui trapez (figura 23).
Rezulta:
Astfel, aria fiecarui trapez se poate calcula cu o relatie care are urmatoarea forma generala:
Calculul productiei secundare prin metoda lui Allen este de regula mai facil de aplicat pentru determinarea productiei speciilor cu o crestere discontinua.
Fig. 23. Discretizarea observatiilor pe curba lui Allen.
Din punct de vedere practic, pentru unele categorii de ecosisteme acvatice, cum sunt cele care presupun o actiune antropica (iazuri, helestee, balti, unele lacuri) legata de activitatile de acvacultura si pescuit, determinarea productiei secundare prezinta un interes deosebit. Pentru aceste tipuri de ape este utila determinarea productivitatii piscicole.
Prin productivitate piscicola (mai exact, productie potentiala) se întelege de obicei, capacitatea potentiala a unui ecosistem acvatic de a produce biomasa piscicola în anumite conditii (cunoscute) referitoare la factorii ecologici. Valoarea productivitatii piscicole este dependenta de capacitatea biogenica a ecosistemului (potentialul trofic) si o serie de factori ecologici, care influenteaza productivitatea (specia de peste, clasa de vârsta, factori fizico-chimici: temperatura, pH, concentratii ale substantelor biogene etc.).
În ecosistemele acvatice în care se practica intensiv piscicultura, productivitatea piscicola totala reprezinta suma productivitatii naturale, a celei asigurate de administrarea îngrasamintelor organice sau/si minerale si productivitatii ce poate fi atribuita utilizarii furajelor pentru pesti. Ponderea acestor valori poate fi extrem de diferita în functie de sistemul de exploatare piscicola practicat. De exemplu, în cazul cresterii pestilor în sistem supraintensiv, ponderea productivitatii naturale poate fi extrem de redusa sau nula.
Determinarea rapida a productivitatii piscicole presupune utilizarea unor metode de calcul si formule, obtinute mai ales empiric, nu foarte precise si având o aplicabilitate redusa la anumite categorii de bazine acvatice, dar care prezinta însa avantajul determinarii rapide si facile (cu un volum redus de determinari).
5.9.1.2. Metoda Leger-Huet-Arrignon
Aceasta metoda este una dintre cele mai cunoscute si utilizate metode pentru a aprecia productivitatea piscicola teoretica a ecosistemelor acvatice naturale si ofera variante diferite de estimare, în functie de categoria de ape. Astfel, pentru apele stagnante se poate utiliza relatia:
P = 10 · B · K
care va furniza o valoare a productivitatii exprimata în kg/ha anual, iar pentru apele curgatoare, relatia:
P = B · K · L
în care valoarea productivitatii este exprimata în kg/km si an.
Semnificatia simbolurilor utilizate în exprimarea celor doua relatii este:
P - productivitatea piscicola teoretica;
B - capacitatea biogenica a ecosistemului acvatic, care ia valori în intervalul (1, 10) în functie de categoria de ape, având valoarea minima pentru apele oligotrofe extreme;
K = K1 · K2 · K3 · K4 · K5 - produsul unor factori ai productivitatii care pot lua în anumite conditii urmatoarele valori (Arrignon, 1976):
K1 = 1, în regiunile temperate (cu o temperatura medie anuala a apei T = 100C); K1 = 2, în zonele calde cu T = 160C; K1 = 3 în zonele tropicale cu T = 220C.
K2 = 1 în apele acide; K2 = 1,5 în apele alcaline.
K3 = 1 pentru specii de salmonide; K3 = 1,5 pentru specii de ciprinide reofile; K3 =2 pentru ciprinide stagnofile; K3 =3 pentru speciile de ciclide.
K4 = 1 în cazul claselor de vârsta mai mari de 6 luni; K4 = 1,5 pentru vârste mai mici de 6 luni.
K5 = (0,2 - 0,5) în cazul apelor situate în zona urbana; K5 = (0,5 - 1,0) în zona rurala; K5 = (1,1 - 1,6) în zona pastorala (zona situata mult în afara localitatilor).
L = latimea cursului de apa (m).
Precizia acestei metode este acceptabila în cazul în care se utilizeaza în scopul estimarii generale a productivitatii piscicole în diferite bazine acvatice naturale în care aceasta nu depaseste valoarea de 1000 kg/ha. Totusi, aplicarea acestei metode de calcul în cazul ecosistemelor acvatice cu ape eutrofe, cum este cazul helesteelor piscicole în care productia piscicola este mai mare de 1000kg/ha, nu este relevanta.
5.9.1.3. Metoda Schaperclaus-Wunder
Aceasta metoda este citata de Huet (1960) si propune utilizarea unor clase de productivitate piscicola, carora le corespund productii anuale de peste, luând în considerare concentratia planctonului total din diverse categorii de ecosisteme acvatice (tabelul 11). Aplicarea metodei este preferata în cazul particular al determinarii productivitatii piscicole a helesteelor de cresterea crapului comun (Ciprinus carpio Linnaeus, 1758) în monocultura, fara utilizarea furajarii.
Tabel nr. 11. Clase de productivitate piscicola (dupa Schaperclaus
si Wunder)
Clasa de productivitate |
Concentratia totala a plactonului (cm3/m3 apa) |
Productivitatea piscicola (kg/ha anual) |
I | ||
II | ||
III | ||
IV |
5.9.1.4. Metoda Lundbeck-Wunder-Damricev
Aceasta metoda este citata de Costea et al. (1971) si presupune de asemenea estimarea productivitatii piscicole naturale pornind de la calcul biomasei planctonice la care se adauga biomasa bentosului. Pentru simplificarea estimarii se porneste de la urmatoarele ipoteze:
productia anuala data de organismele bentonice care fac parte din spectrul nutritiv al pestilor, exprimata în kg/ha, este tripla fata de valoarea cantitatii maxime de organisme bentonice determinata în sezonul cald;
productia anuala de plancton se estimeaza prin determinari repetate si se raporteaza la volumul mediu de apa al unui hectar de elesteu;
se cumuleaza productiile anuale de plancton si organisme bentonice;
se tine cont de urmatoarele eficiente ale transformarilor biomasei în transferul de la un nivel trofic la altul:
-consumul din biomasa totala are o pondere de 47%;
-proteinele asimilabile de catre pesti din biomasa ingerata reprezinta 50%;
-productia piscicola reprezinta 30% din valoarea cantitatii de proteine asimilabile.
Pentru determinarea productivitatii piscicole în cazul unor specii strict planctonofage, cum sunt speciile fitoplanctonofage de ciprinide asiatice, o metoda relativ simpla de calcul este propusa de Matei (1985). Metoda presupune estimarea productivitatii piscicole naturale (P) exprimata în kg/m3 anual, pornind de la valoarea biomasei planctonice (B) exprimata în aceleasi unitati de masura, luând în calcul diferiti coeficienti de conversie (C) ai acesteia în biomasa piscicola, dupa relatia:
P = B · C
Coeficientii de conversie pot avea valori diferite în functie de vârsta pestilor, astfel C = 18 pentru vârsta de 1 an sau C = 13 pentru vârsta de 3 ani.
Productivitatea (P/B) exprimata ca raportul dintre productie (P) si cantitatea de biomasa care determina productia (B), precum si raportul invers (B/P) pe care l-am numit valoare de refacere a biomasei (sau turn-over) pot fi considerate si în cazul productiei secundare.
Este de remarcat corelatia pozitiva care exista între turn-over si talia individuala a organismelor, în sensul ca speciile de talie mica prezinta o valoare perioadei de reînnoire a biomasei mai redusa si cresc mai repede decât specii de talie mare. Spre exemplu, populatiile de mamifere erbivor produc anual Ľ pâna la 1/20 din masa lor, ceea ce înseamna un turn-over de 4 pâna la, respectiv 20 ani.
În ecosistemele acvatice, organismele de talie mica (bacterii, fitoplancton, zooplancton) au valori diferite ale raportului productie/biomasa. De exemplu, unele algele planctonice se multiplica zilnic iar zooplanctonul marin este capabil sa produca de 0,03 pâna la 0,17 ori pe zi masa proprie, ceea ce reprezinta un turn-over de 6, respectiv 33 zile.
|