ŢESUTUL NERVOS
Ţesutul nervos reprezinta un tesut înalt specializat în scopul realizarii comunicarii intercelulare, capacitate dependenta de proprietatile chimice si electrice ale celulelor nervoase. Citoplasmelor celulelor nervoase li se atribuie urmatoarele proprietati:
capacitatea de a reactiona într-o maniera gradata la stimulii fizico-chimici: iritabilitate
capacitatea de a transmite rapid excitatia: conductibilitate.
Stimulii mecanici, termici si chimici sufera o transductie de catre structurile specializate, receptori, în potential electric care va genera impulsuri nervoase. Alaturi de aceasta stimulare exogena, celulele nervoase prezinta si activitate endogena, prin care genereaza stimuli în interiorul sau.
Ţesutul nervos constituie baza structurala si chimica a constiintei, comportamentului si a personalitatii.
Ţesutul nervos realizeaza centralizarea activitatii celorlalte tesuturi prin:
1. eliberarea de substante neuroactive, de trei categorii:
neurotransmitatori care actioneaza rapid, local pentru a modifica activitatea celulelor tinta
neuromodulatori care regleaza dar nu afecteaza direct neurotransmisia
neurohormoni care determina influente lente, extinse prin fluidele extra-celulare sau sânge
2. sisteme de receptori senzoriali, de trei tipuri:
exteroceptori situati în vecinatatea suprafetei organismului
interoceptori situati în org 454h71e anele interne
proprioceptori care se gasesc în muschi, tendoane, articulatii
3. sisteme neuromotorii prin care celulele tesutului nervos se conecteaza la celulele musculare.
Histogeneza
Ţesutul nervos îsi are originea în neuroepiteliu. Acesta se îngroasa si se diferentiaza în placa neurala. Prin îngrosarea si invaginarea acesteia apare depresiunea neurala. Urmeaza fuziunea capetelor, realizându-se tubul neural. Largirea capatului cranial determina formarea encefalului iar restul formeaza maduva spinarii. Exista doua tipuri de celule precursoare:
neuroblastii din care iau nastere neuronii
spongioblastii din care se formeaza celulele gliale.
Celulele crestelor neurale (lateral fata de tubul neural) migreaza de la nivelul depresiunii neurale, formând ganglionii craniali, spinali, celulele Schwann, celulele din pia-mater, arahnoida, celulele cromafine ale medulosuprarenalei, melanocitele si odontoblastele. Lumenul tubului neural diminua formând ventriculii cerebrali si canalul ependimar.
Celulele tesutului nervos
Neuronul
Neuronul reprezinta unitatea morfo-functionala a tesutului nervos; morfologic si trofic, neuronii sunt independenti dar prezinta inter-relatii functionale.
Neuronul prezinta un corp celular si procese citoplasmatice:
dendrite, de obicei multiple, cu o mare variabilitate a arborizatiilor sale care determina complexitatea interactiunilor celulare în cadrul tesutului nervos-plasticitatea neurala
axon unic.
Neuropilul este termenul prin care se descrie reteaua de procese citoplasmatice neuronale.
Neuronii pot fi clasificati din punct de vedere morfologic astfel:
Unipolari, cu un singur proces citoplasmatic, ca în cazul celulelor amacrine ale retinei
Bipolari, cu un axon si o dendrita, situati în organele de simt (ganglionii vestibulari, cohleari si epiteliul olfactiv)
Pseudounipolari, cu un proces reprezentând cele doua tipuri de extensii fuzionate care se ramifica în unghiuri drepte, într-un axon si o dendrita; acestea se vor orienta în directii opuse realizând un aspect de litera (în "T"); localizarea acestor neuroni este în ganglionii spinali si cranieni
Multipolari, cu un axon si mai multe dendrite, reprezentând tipul comun întâlnit.
Din punct de vedere functional se disting urmatoarele tipuri:
Senzoriali, care primesc stimuli din mediul intern si extern si conduc impulsurile catre SNC
Motori, care conduc impulsurile de la SNC catre alti neuroni, muschi si glande
Interneuroni sau neuroni asociativi care conecteaza alti neuroni, mai ales cei senzoriali cu cei motori si regleaza semnalele transmise catre neuroni
Neurosecretori care prezinta granule secretorii abundente.
Dupa tipul de comunicare (la distanta sau locala) în care sunt angajati se deosebesc neuroni:
De proiectie
Ai circuitelor locale
Dupa forma corpului celular se deosebesc urmatoarele tpuri:
Ovalari (bipolari)
Sferici (pseudounipolari)
Piramidali (motori ai cortexului)
Stelati (multipolari)
Piriformi (celulele Purkinje din stratul mediu al scoartei cerebeloase).
Dupa marimea corpului celular, neuronii se pot clasifica în trei categorii:
Mici, cei mai mici fiind cei din stratul granular al scoartei cerebeloase (4 mm)
Mijlocii
Mari, cei mai mari fiind neuronii motori ai cortexului frontal (neuronii Betz) de aproximativ 150 mm.
Dupa lungimea axonului se pot diferentia doua tipuri:
Golgi I, cu axon lung (nervii periferici, tracte nervoase cerebrale si ale maduvei spinarii)
Golgi II, de asociatie, cu axon scurt (cotexul cerebral, cerebelar, retina).
Corpul celular
Corpul celular sau soma sau perikarionul contine nucleul, organitele citoplasmatice, incluzii si elemente de citoschelet.
Nucleul (1-2 nuclei pe corp neuronal) prezinta un contur sferic, situat de obicei central, eucromatic si cu nucleol proeminent, aspect vezicular descris ca "ochi de bufnita". În neuronii cu dimensiuni reduse, nucleii sunt mai condensati. În leziunile axonale, nucleul migreaza spre polul opus axonului.
Organitele erau denumite traditional specifice si nespecifice. ME a aratat ca asa numitele organite specifice reprezinta de fapt forme particulare de dispozitie si agregare a organitelor uzuale.
Corpii Nissl au fost observati de cercetatorul cu acelasi nume la microscopul optic, în coloratiile cu Anilina. Datorita aspectului patat pe care îl confera citoplasmei au fost denumiti si cu termenul de "substanta tigroida". Sunt mai abundenti în neuronii motori mari. Corpii Nissl dispar la pretratarea cu ribonucleaza. Corpii Nissl pot fi observati in vivo în microscopia cu contrast de faza.
ME a precizat natura sa: agregate mari, cu siruri paralele de RER pe care se dispun, sub diverse forme, poliribozomi.
Corpii Nissl diminua în dendrite, unde sunt prezenti doar tubi si cisterne scurte de RER si lipsesc în hilul de emergenta al axonului. În axon se gaseste doar REN.
În cazul unor leziuni sau a supraexcitarii, corpii Nissl dispar, proces denumit cromatoliza sau "tigroliza".
Aparatul reticular intern sau dictiozomii, cu localizare perinucleara reprezinta de fapt complexul Golgi proeminent, împreuna cu vezicolele pe care le emana. Poate fi observat în coloratii cu Osmiu sau cu Argint. ME evidentiaza alcatuirea sa din câteva cisterne plate, arciforme, unite prin tubuli. La nivelul suprafetei concave, se constata pori care se continua cu tubi ramificati si anastomozati realizând reteaua trans-golgiana.
Neurofibrilele observate în coloratiile cu saruri de metale nobile în preparatele pentru microscopia optica , cu diametrul de aproximativ 2 mm, reprezinta de fapt agregate de filamente intermediare din familia citokeratinelor sau neurofilamente. Filamentele, cu diametrul de 10 nm, sunt rasucite helicoidal formând heterodimeri. Patru heterodimeri realizeaza un protofilament. Doua protofilamente formeaza o protofibrila. Doua protofibrile realizeaza un neurofilament.
În boala Alzheimer se produc modificari ale structurii neurofibrilelor.
Neurofilamentele participa la realizarea citoscheletului neuronului, asociindu-se cu:
microtubuli, cu diametrul de 24 nm, cu proteine asociate microtubulilor care regleaza stabilitatea si promoveaza asamblarea lor:
MAP
MAP mai abundenta în perikarion, în dendrite si absenta în axon
MAP prezenta doar în axon
microfilamente de Actina, cu diametrul de 3-6 nm, cuplate la membrana plasmatica prin molecule de Fodrina si concentrate în spinii dendritici
Meromiozina grea (H)
Mitocondriile sunt abundente, dispersate, bastoniforme, filamentoase, alungite sau bombate; prezinta creste transversale dar si longitudinale si un material granular foarte redus; pot fi asociate corpilor Nissl; sunt prezente si în dendrite si au un numar mai ridicat în terminatiile axonale.
REN este abundent, situat în continuarea RER si realizeaza o cisterna subplasmalemala; prezinta capacitatea de a sechestra Calciul si participa la elaborarea vezicolelor sinaptice.
Granulele de Melanina sunt prezente în unii neuroni din SNC, radacina dorsala si ganglionii simpatici.
Granulele de lipofuscina cresc odata cu vârsta în unii neuroni.
Pigmentul feric poate fi observat în corpii neuronali.
Picaturi lipidice mai pot fi observate doar ocazional în citoplasma.
Granule secretorii pot fi observate în neuronii secretori continând:
catecolamine (granule de 80-120 nm diametru)
ADH, oxitocina si neurofizinele carrier (transportoare) corespunzatoare (granule de 10-30 nm diametru)
VIP
Colecistokinina
, peroxizomii si poliribozomii liberi sunt prezenti în citoplasma.
Dendritele
Dendritele primesc stimulii de la celulele senzoriale, axoni, alti neuroni si convertesc semnalele în impulsuri electrice (potentiale de actiune) care sunt transmise catre soma.
Prezinta o portiune initiala mai groasa care se ramifica în unghiuri ascutite, realizând ramuri primare, secundare, tertiare etc si prezentând terminatii arborizate (cu exceptia neuronilor bipolari) care permit receptionarea simultana de stimuli de la mai multi neuroni.
Dendritele prezinta în medie circa 2000 de proeminente sau spini reprezentând sediul sinapselor. Numarul lor diminua în carentele nutritionale iar structura acestora este alterata odata cu vârsta sau în anomalii cromosomiale (trisomia 13 si 21).
Citoplasma dendritelor este similara somei cu exceptia absentei complexului Golgi si a abundentei microtubulilor. Organitele se reduc pâna la absenta spre terminatii, cu exceptia mitocondriilor care ramân abundente.
Transportul dendritic realizeaza miscarea cu o viteza intermediara a enzimelor necesare hidrolizei neurotransmitatorilor la nivelul sinapselor.
Axonii conduc impulsurile la distanta de soma catre terminatiile lor, fara diminuarea intensitatii acestora.
Îsi au originea în conul de emergenta sau coletul, o regiune specializata a somei, lipsita de RER si ribozomi. Conul de emergenta se continua cu portiunea initiala a axonului. Axonul prezinta numerosi microtubuli, mitocondrii elongate, REN, complex Golgi, corpi multiveziculari, neurofilamente; acestea sunt paralele între ele fiind unite prin mici punti de contact realizate de o proteina denumita dinamina, cu rolul de a regla diametrul axonului.
Axonii sunt mai subtiri comparativ cu dendritele, mai lungi (pâna la 1 m) si prezinta o serie de ramificatii desprinse în unghiuri drepte din trunchiul principal, colaterale, unele din ele având un traseu spre corpul neuronal din care provine axonul, fiind denumite fibre recurente.
Capacitatea neuronului de a influenta activitatea multor alti neuroni prin sistemul sau de colaterale este denumita divergenta. Datorita posibilitatii de combinare a colateralelor cu terminatiile axonale pentru a forma un plex în jurul corpului celular al altor neuroni se realizeaza proprietatea de convergenta.
Citoplasma axonului este denumita axoplasma.
Membrana plasmatica este denumita axolema.
Terminatiile axonale sau telodendronii sunt ramificatii fine prin care impulsurile sunt transmise altui neuron sau altui tip de celula. Ele prezinta extremitati globuloase, denumite butoni terminali.
Transportul axonal reprezinta miscarea substantelor, fiind absolut necesar deoarece organitele implicate în sinteze sunt absente în aceste prelungiri. Se cunosc doua forme de transport axonal:
Anterograd, de la perikarion la terminatiile axonale, cu doua tipuri:
rapid pentru organite
lent pentru citosol
Retrograd, în directie opusa.
Proteinele, microfilamentele, enzimele (aproximativ 5% din materialele sintetizate în corpul neuronal) sunt transportate printr-un flux lent anterograd (câtiva mm/zi).
Mitocondriile sunt transportate anterograd printr-un flux intermediar sau flux rapid întrerupt.
Substantele continute în vezicole sunt transportate rapid (aproximativ 400 mm/zi) bidirectional:
Anterograd se transporta vezicolele golgiene care contin molecule de membrana, enzime, elemente de citoschelet; kinezina furnizeaza energia necesara pentru glisarea lor de-a lungul microtubulilor; miscarea este lenta (3 mm/sec) deoarece se realizeaza prin depolimerizarea terminala însotita de polimerizarea proximala; Vinblastina, Citochalazina si Chelatorii de Calciu inhiba polimerizarea microtubulilor si implicit transportul vezicolelor golgiene.
Retrograd se transporta diverse materiale catre soma pentru re-utilizare, reciclare sau degradare; datorita posibilitatii de a transporta inclusiv materiale preluate prin endocitoza acest tip de transport poate fi nociv, prin preluarea toxinei tetanice, virusului herpetic, virusului rabiei; transportul se realizeaza cu ajutorul dineinei, o proteina cu activitate ATP-azica, care misca vezicolele de-a lungul microtubulilor catre perikarion.
Distributia neuronilor
Substanta cenusie consta din corpurile neuronale, dendritele, partea proximala a axonilor, împreuna cu capetele terminale ale axonilor originari în alti neuroni si celule neurogliale.
Substanta cenusie a maduvei spinale este dispusa sub forma literei "H", în sectiunile transversale, cu un canal mic central, ca un vestigiu al tubului neural, tapetat de celule ependimare. Coarnele dorsale prezinta fibre senzoriale extinse de la ganglionii radacinii dorsale si corpii interneuronilor. Coarnele ventrale contin fibrele neuronilor motori multipolari, cu dimensiuni mari.
Cortexul reprezinta substanta cenusie care acopera substanta alba în emisferele cerebrale si cerebelare.
Nucleii SNC reprezinta grupe de corpuri neuronale care interfera din punct de vedere functional.
Substanta alba este lipsita de corpi neuronali, fiind compusa din axoni înveliti de mielina (alb stralucitoare în stare proaspata) si celule neurogliale.
Tractele nervoase reprezinta grupuri functionale de fibre nervoase.
Celulele neurogliale
Celulele neurogliale sunt de 5-10 ori mai numeroase decât neuronii si sunt situate în:
SNC:
Macrogliile, cu origine în spongioblaste
Microglia, cu origine în SFM
Sistemul Nervos Periferic:
celulele Schwann
celulele satelit
Macrogliile sunt reprezentate de urmatorele tipuri de celule:
Astrocitele sunt cele mai mari celule gliale, cu un corp celular rotund-ovalar si cu multe procese citoplasmatice fine si ramificate. Dupa localizarea lor, se deosebesc doua tipuri de Astrocite:
Protoplasmatice, situate în substanta cenusie, astfel:
în imediata vecinatate a unui corp neuronal, Astrocite satelit
Astrocitele velate care extind valuri citolplasmatice între corpii neuronali si alte celule
pericapilar
la periferia cortexului, în vecinatatea piei.
Nucleii sunt unici, centrali, mai palizi comparativ cu cei ai altor celule gliale.
Citoplasma contine incluzii mici de glicogen, lipofuscina.
Citoscheletul este realizat de filamente intermediare care contin proteina acida glio-fibrilara (gliofilamente de aproximativ 8 nm), mai ales în prelungiri.
Stabilesc între ele si cu prelungirile axonale neuronale jonctiuni de tip distantat.
Unele extensii sunt denumite "picioruse vasculare" sau pedicele, au o forma aplatizata, învelesc ca un manson capilarele, lasând câte un mic spatiu pericapilar de 50-60 nm, în care pot apare celule fagocitare. În zonele acestea se stabilesc jonctiuni strânse, occludens.
Astrocitele îndeplinesc urmatoarele functii:
devin aplatizate la periferia cortexului, stabilesc între ele jonctiuni occludens, realizând o lama citoplasmatica sub pia; aceasta separa complet tesutul nervos, fiind denumita membrana glio-piala sau bariera hemato-encefalica
umplu spatiile interneuronale, înconjura aria sinaptica, izoleaza si împiedica difuziunea neurotransmitatorilor
produc aminoacizi excitatorii (Glu),
Noradrenalina,
au rol în mentinerea homeostaziei lichidelor extracelulare prin pompe ionice
realizeaza digestia partiala a materialelor difuzate din capilare transformându-le în compusi simpli pentru metabolismul neuronal
servesc drept sursa energetica
datorita glicogenului continut; glicogenoliza are loc sub
influenta Noradrenalinei, a
Fibroase, situate în substanta alba, cu procese fine, lungi, cu putine ramificatii. Ele prezinta un nucleu eucromatic, câteva organite: RER, ribozomi, glicogen, contin o retea densa de gliofibrile (proteina acida glio-fibrilara, cu greutate moleculara de 51000 Da) datorita careia sunt cele mai rigide celule din tesutul nervos. Stabilesc relatii cu capilarele si cu neuronii. În maduva participa la realizarea membranei glio-piale.
Oligodendrogliile realizeaza o "simbioza" cu neuronii, în sensul ca se influenteaza reciproc si sunt necesare supravietuirii neuronilor.
Prezinta un nucleu mic, rotund, heterocromatic, câteva procese citoplasmatice scurte, citoplasma este electrono-densa, cu ribozomi, mitocondrii numeroase, RER, complex Golgi larg, gliofibrile, microtubuli.
Oligodendroglie satelita, în substanta cenusie
Oligodendroglie interfasciculara, în substanta alba.
Oligodendroglia clara
Oligodendroglia intermediara
Oligodendroglia întunecata.
Celulele ependimare nu migreaza, ramân pe fata interna a tubului neural, pastreaza morfologia tesutului epitelial din cursul histogenezei tesutului nervos, delimitând canalul medular al maduvei spinarii si ventriculii cerebrali. Reprezinta primul tip de celula gliala care apare filogenetic si se diferentiaza ontogenetic.
Celulele ependimare realizeaza un epiteliu simplu cubico-prismatic. Suprafata apicala prezinta microvili, cili, într-un strat glicoproteic, denumit glicocalix. Între celule se realizeaza jonctiuni adherens si gap. Celulele nu au membrana bazala, polul bazal fiind progresiv efilat, continuându-se cu o prelungire pâna în plin tesut nervos.
Procesele citoplasmatice al celulelor ependimare pot realiza o membrana limitanta interna la nivelul suprafetei ventriculare si o membrana limitanta externa sub pia mater.
Citoplasma contine mitocondrii, gliofibrile, filamente de vimentina.
Prin endocitoza, celulele ependimare preiau materiale din lichidul cefalo-rahidian (LCR) pe care le digera, eliminând catabolitii în tesutul nervos.
Tanicitele sunt celule ependimare care trimit prelungiri foarte lungi în vecinatatea capilarelor si a corpilor neuronali din hipotalamus. Ele realizeaza conexiuni între LCR si capilare, transportând bidirectional diverse materiale, realizeaza legatura LCR-neuroni secretori, prin preluarea produsilor de neurosecretie si varsarea lor în LCR.
Celulele ependimare
sunt modificate în ventriculii laterali,
unde pia mater vine în contact direct cu ependimul. Proeminentele
digitiforme din ventriculi, compuse dintr-un miez conjunctivo-vascular pial,
acoperit de ependim, realizeaza plexurile
coroide, cu o suprafata de circa 200 cm2. Fostele
celule ependimare formeaza în aceste zone epiteliul coroidian, sustinut de o membrana bazala,
fara a mai trimite prelungiri bazale. Celulele coroidiene sunt
polarizate, prezinta nuclei unici, sferici, numerosi microvili,
mitocondrii abundente, bastoniforme, REN si RER slab reprezentat. Aceste
celule functioneaza ca celule schimbatoare de ioni: H+
schimbat cu Na+; ClŻ si
Microglia este cea mai mica celula neurogliala. Originea sa este în Monocitul sanguin, fiind o componenta a SFM. Prezinta un nucleu condensat, elongat, procese numeroase, scurte, ramificate, cu proeminente spiniforme.
Functiile Microgliilor sunt de fagocitoza,
fiind implicate în inflamatie, reparare; produc proteaze neutre, radicali
oxizi, NO, citokine si pot fi
În Scleroza multipla functionalitatea Microgliilor este perturbata.
În Dementa din SIDA, IL-1 si TNFa stimuleaza replicarea HIV în Microglii.
Celulele satelit reprezinta celule cubico-aplatizate, situate în jurul neuronilor din ganglionii nervosi, cu microvili îndreptati spre corpul neuronal învecinat, cuplate prin jonctiuni, situate pe o membrana bazala si realizând o capsula de protectie corpilor neuronali.
Pituicitele sunt celule gliale situate în Neurohipofiza. Sunt mici sa prezinta o forma rotund-ovalara.
Sinapsele
Sinapsele reprezinta situs-uri de apozitie functionala în care se transmit semnale de la un neuron la altul sau de la un neuron la un alt tip de celula. Sinapsele pot fi clasificate dupa mai multe criterii.
Dupa situs-ul contactului sinaptic, se cunosc:
Sinapse axo-dendritice, între un axon si o dendrita
Sinapse axo-axonale, între coletul si regiunea preterminala a doi axoni
Sinapse axo-somatice, între un axon si o soma neuronala
Sinapse dendro-dendritice, între dendrite
Sinapse somato-somatice, între doua some neuronale.
Dupa modul de transmitere a semnalelor, deosebim urmatoarele tipuri:
Sinapse chimice: implica eliberarea unei substante chimice, denumita neurotransmitator sau neuromodulator de catre celulele presinaptice pentru a genera un potential de actiune în celula postsinaptica.
Sinapse electrice, care implica deplasarea ionilor de la un neuron la altul via jonctiuni gap, care transmit potentialul de actiune de la celula presinaptica direct la celula postsinaptica; aceste sinapse sunt mai rare, transmiterea este aproape instantanee si schimburile ionice sunt bidirectionale.
Dupa numarul de contacte realizate, sinapsele pot fi:
Unice
Zone sinaptice, cu multiple contacte, situate la mica distanta.
Sinapsele prezinta urmatoarele componente:
Terminatii axonale variabile ca morfologie în functie de localizarea contactului sinaptic, deosebindu-se doua tipuri:
Butoni terminali sub forma unor expansiuni globuloase localizate doar la capetele terminatiei axonale
Butoni "en passant" ca expansiuni globuloase de-a lungul terminatiei axonale, sinapsele putând fi localizate în dreptul fiecarei expansiuni.
Membrana presinaptica este reprezentata de axolema îngrosata a neuronului presinaptic; contine canale de Ca2+ care regleaza intrarea acestui ion în zona terminala axonala. Membrana prezinta proeminente dense coniforme legate prin microfilamente de Actina, distanta dintre centrii lor fiind de circa 80 nm. Între acestea se gasesc vezicole sinaptice, considerate drept zone active ale presinapsei. Proeminetele dense prezinta central asa numitii sinaptopori, realizând grila presinaptica. În repaus vezicolele sinaptice sunt dispersate iar în perioadele de activare vezicolole sunt concentrate pe grila.
Vezicolele sinaptice sau sinaptozomii sunt mici, de 40-60 nm diametru, delimitate de membrane si tapetate de clatrina. Suprafata citoplasmatica a sinaptozomilor contine fosfoproteine a caror fosforilare este activata de protein-kinaze:
sinaptofizina
sinaptobrevina (VAMP-vesicle associated membrane protein)
SNAP
a-
b-
rab 3A
sinaptotagmina
La acestea se adauga :
Sinapsina I, II, proteine asociate membranelor sinaptozomilor
Sintaxina-B, neurexina, proteine situate la nivelul zonei active a membranei plasmatice.
Dupa neurotransmitatorii continuti, vezicolele pot prezenta urmatorele aspecte:
Mici, sferice (S), electronotransparente, continând Acetilcolina
Mici, alungite, aplatizate (F -"flat"), electronotransparente, inhibitorii
Mici, electronodense, cu un continut granular, continând catecolamine
Mari, cu diametrul în jur de 70 nm, electronodense, dispuse la nivelul fetelor laterale.
Membrana postsinaptica este reprezentata de membrana plasmatica îngrosata a neuronului sau altui tip de celula tinta care primeste impulsul; poarta si denumirea de lacis functional postsinaptic.
Membrana postsinaptica prezinta receptori pentru neuromediatori care sunt endocitati, resintetizati si reexprimati la suprafata. Deasemenea la acest nivel se gasesc enzime hidrolitice:
Acetilcolinesteraza
MAO (monoamin-oxidaza)
COMT (catecol-oxi-metil-transferaza).
Fanta sinaptica este reprezentata de un spatiu îngust, de 12-30 nm situat între membranele pre- si postsinaptice; contine un material glicoproteic dens, fin granular, fara filamente. Neurotransmitatorii difuzeaza de-a lungul fantei sinaptice prin exocitoza.
Neurotransmitatorii sunt produsi, stocati si eliberati de catre neuronii presinaptici, difuzeaza de-a lungul fantei sinaptice si se cupleaza la receptorii din membrana postsinaptica, determinând generarea unui scurt potential de actiune (2-20 msec.). Influxul de Na+ determina realizarea unei sinapse excitatorii iar influxul de ClŻ determina o sinapsa inhibitorie.
Excesul membranar colectat în regiunea presinaptica este reciclat prin endocitoza si stocat în rezervorul membranar.
Neurotransmitatorii "traditionali" sunt reprezentati de:
Acetilcolina este eliberata la nivelul jonctiunilor mio-neuronale, sinapselor parasimpatice si a sinapselor simpatice preganglionare. Functiile îndeplinite sunt de activare a muschiului scheletal, a nervilor autonomi, a substantei cerebrale; receptorii pentru Acetilcolina reprezinta aproximativ 2% din suprafata membranei postsinaptice, fiind compusi din 5-6 unitati polipeptidice dispuse în rozeta, de tip proteine-canal ionic ligand-dependente, cu un por central de 1,5 nm.
Monoamine (catecolamine):
Dopamina
Noradrenalina este localizata la nivelul sinapselor simpatice postganglionare.
Adrenalina
Serotonina
Histamina.
Purinele sunt reprezentate de:
ATP
Adenozina.
Acizii aminati cuprind:
Acidul glutamic este localizat la nivelul SNC, a sinapselor senzoriale, la nivelul cortexului, exercitând un efect stimulator.
Aspartatul este localizat în SNC si are un efect excitator.
GABA (acid g-aminobutiric) este localizat în SNC, având o functie analgezica.
Glicina este localizata în sinapsele de la nivelul maduvei spinarii, exercitând o functie inhibitorie.
Neuropeptidele cuprind urmatorii neuromodulatori:
Opioide
Pro-opiomelanocortina (POMC) din care deriva peptidele:
ACTH
b-LPH (lipotropina)
b-endorfina
non-opioide
oxitocina
vasopresina
neurokinine
Substanta P
Neurokinina A
Neurokinina B
Neuropeptidul K
Neuropeptidul g
Endoteline
VIP
Somatostatin
Neuropeptidul Y
Peptidul corelat genetic la Calcitonina (CGRP)
Bradikinina
Colecistokinina
Galanina.
Monoxidul de azot (NO) este considerat deasemenea un neurotransmitator.
Nu exista sinapse pure si nu exista vezicole care sa contina un singur neurotransmitator.
Fibrele nervoase
Fibrele nervoase reprezinta axoni individuali înveliti într-o teaca de mielina sau de celule Schwann în SN periferic, respectiv de Oligodendroglii în SNC.
Fibrele nervoase pot fi clasificate dupa diametrul lor în:
Tipul A, fibre mari, prezinta o conducere cu viteza de 15-120 m/sec (fibre scheleto-motorii si majoritatea fibrelor somato-senzitive)
Tipul B, conduc impulsurile cu viteza de 3-15 m/sec (fibre aferente autonome si viscerale)
Tipul C, mici, amielinice, cele mai numeroase, conduc cu viteza de 0,5-2 m/sec (visceromotorii si senzoriale care transmit senzatia de durere).
Fibrele somato-senzoriale pot fi, în ordinea descrescatoare a vitezei de conducere, de la I la IV, din care:
Tipul Ia au originea în fusul neuro-muscular, fiind cele mai groase fibre de tip A
Tipurile Ib, II,
Tipul IV conduc senzatia de durere, corespund tipului C si se gasesc în radacinile posterioare.
Dupa relatia cu celulele neurogliale care produc tecile de Mielina se deosebesc urmatoarele tipuri de fibre nervoase:
Fibre mielinice monoaxonale în SN periferic sau cu câte un lambou la mai multe fibre nervoase în SNC
Fibre amielinice în SN vegetativ, mai ales poliaxonale (mai multi axoni sunt gazduiti în depresiuni ale celulei Schwann, fara posibilitatea înrularii acesteia)
Fibre nude, în scoarta cerebrala, scurte si subtiri.
Teaca de mielina
Teaca de mielina este produsa de oligodendroglii în SNC si de celulele Schwann în SN periferic.
Mielina consta în câteva straturi de membrana plasmatica a unei oligodendroglii sau celule Schwann înrulate în jurul unui axon.
Teaca de mielina este întrerupta de spatii denumite noduri Ranvier. Colateralele pornesc din dreptul nodurilor Ranvier.
Segmentele delimitate de noduri Ranvier succesive, realizate de câte o singura celula Schwann si înrularile sale în jurul axonului, se denumesc segmente internodale. Segmentele internodale prezinta o marime variabila (de la 200 mm pâna la peste 1000 mm), proportionala cu grosimea axonului si având tendinta de a diminua spre capetele terminale axonale.
Teaca prezinta o grosime constanta de-a lungul axonului, crescând odata cu cresterea diametrului axonului.
În tehnicile uzuale, mielina nu este evidenta, observându-se doar o retea de aspect spumos constituita din neurokeratina. Tehnica cu tetraoxid de osmiu prezerva si coloreaza mielina în negru. În incidenta transversala apare ca un inel în jurul axonului.
Din punct de vedere biochimic, este alcatuita din colesterol, fosfolipide, sulfatide, acizi grasi cu lanturi lungi, galactocerebrozide, proteine complexe (proteo-lipidica si bazica mielinica).
Incizurile Schmidt-Lanterman, observabile sub forma unor discontinuitati coniforme, oblice ale tecii de mielina se datoreaza prezentei unor resturi de citoplasma, inclusiv de citoschelet ale celulei Schwann în interiorul mielinei. Incizurile cresc numeric cu vârsta.
Etapele mielinizarii, observate la nervii în curs de dezvoltare, sunt:
Extensii citoplasmatice ale celulei Schwann înconjura circumferential axonul cu formarea a doua membrane paralele extinse de la nivelul axonului spre suprafata externa a celulei Schwann- mezaxoni
Înconjurarea axonului de un lambou de celula Schwann, cu eliminarea progresiva a citoplasmei situate în interiorul sau
Amplificarea cantitatii totale de membrana prin adaugarea de noi constituenti membranari determina realizarea a peste 50 de spirale de lamele membranare în jurul axonului.
Oligodendrogliile pot produce mielina nu doar în jurul unui axon , ca celula Schwann, ci în jurul a 10-60 de axoni.
ME evidenteaza aspectul caracteristic de benzi clare si întunecate realizând unitati repetitive la 12 nm:
Linii dense majore, cu o grosime de circa 3 nm, care reprezinta fuzionarea suprafetelor citoplasmatice ale membranei plasmatice a celulei Schwann sau oligodendrogliei
Linii intraperiodice sau linii dense minore care reprezinta contacte strânse, fara fuziune între suprafetele externe ale celulelor Schwann sau ale oligodendrogliilor adiacente
Gap intraperiodic format de un spatiu extrem de redus (2 nm) situat între fetele externe ale membranelor.
Nodurile Ranvier reprezinta regiuni de-a lungul axonului fara mielina, reprezentând discontinuitati între celulele Schwann adiacente sau între Oligodendrogliile adiacente; axolema este în aceasta zona în contact direct cu substantele extracelulare.
În SN periferic, la nivelul nodurilor, axonul e acoperit de celula Schwann.
În SNC, la nivelul nodurilor, axonul nu este obligatoriu acoperit de Oligodendroglie.
Axolema contine în dreptul nodurilor canale numeroase de Na+, prezinta electronodensitate iar în zona paranodala, citoplasma este legata prin ankirina la citoschelet.
Teaca celulelor Schwann este alcatuita dintr-o succesiune de celule de acest tip, fiecare acoperind 30-40 mm. Fata lor interna este continua cu teaca de mielina. Citoplasma prezinta un aparat Golgi redus si câteva mitocondrii, nucleii alungiti fiind dispusi în sirag. Fata externa prezinta o plasmalema acoperita de o membrana de tipul membranelor bazale, în continuare cu cea a celulei vecine. Citoplasmele celulelor adiacente se interdigiteaza.
Endonervul sau teaca Henle înconjura lamina bazala a celulelor Schwann si este absenta în SNC. Endonervul este compus din tesut conjunctiv lax, cu fibrile de Colagen mai concentrate intern, extern si perivascular, Fibroblaste, Macrofage fixe, capilare, Mastocite pericapilare si fluid extra-celular. La capetele axonale ramâne doar o retea de fibre reticulare.
Perinervul înconjura fascicolele de fibre nervoase. Perinervul este mai dens decât endonervul, continând câteva straturi de celule aplatizate asemanatoare Fibroblastelor solidarizate intern si extern de câte o lamina bazala, interdigitate si ferm jonctionate, denumite celule lamelare. Aceste celule realizeaza o bariera semnificativa în scopul protectiei împotriva particolelor straine si a toxinelor. În cazul fascicolelor mai groase, între straturile de celule se gasesc fibre de Colagen dispuse longitudinal si rare fibre elastice.
Epinervul solidarizeaza fascicolele într-un nerv periferic mare. Epinervul este compus din tesut conjunctiv dens semiordonat abundent, în care predomina fibrele de Colagen cu dispozitie longitudinala, fibre groase elastice, Fibroblaste, celule adipoase ocazionale, arteriole, venule si Mastocite asociate. Rolul sau este de a împiedica miscarile bruste de întindere. Este continuu cu dura mater la capetele proximale ale nervilor cranieni si spinali.
Sistemul nervos somatic si autonom
Sistemul nervos somatic si autonom reprezinta concepte functionale, corespunzatoare tuturor elementelor neurale implicate în transmiterea impulsurillor de la SNC la componentele somatice si respectiv viscerale.
SN somatic este compus din fibre senzoriale care aduc informatii catre SNC si fibre motorii care inerveaza muschiul scheletal voluntar.
SN autonom sau vegetativ este alcatuit din fibre motorii care controleaza si regleaza muschiul neted, muschiul cardiac si unele glande. Acest sistem stabileste si mentine homeostazia functiilor viscerale. Este împartit anatomo-functional în doua componente cu functie antagonica într-un organ:
Sistemul simpatic, a carui neurotransmitator este Noradrenalina
Sistemul parasimpatic a carui neurotransmitator este Acetilcolina.
Lanturile nervoase autonome se realizeaza astfel:
Corpii neuronilor preganglionari sunt localizati în SNC si se extind prin fibrele preganglionare (axoni) catre un ganglion autonom, localizat înafara SNC
Fibrele preganglionare realizeaza sinapse în ganglioni cu neuronii postganglionari
Fibrele postganglionare parasesc ganglionul si se termina în organele efectorii (muschi neted, muschi cardiac, glande).
Sistemul simpatic (toraco-lombar)
Corpii celulelor preganglionare sunt localizati în regiunea toracica si primele doua segmente lombare ale maduvei spinale. Functiile acestui sistem sunt: vasoconstrictie si în general pregatesc organismul pentru reactii de lupta sau aparare prin cresterea ritmului cardiac, a respiratiei, a presiunii sanguine, a fluxului catre muschiul scheletal, dilatatia pupilara si reducerea functiilor viscerale.
Sistemul parasimpatic (craniosacrat)
Corpii celulelor preganglionare din sistemul parasimpatic sunt localizati în anumiti nuclei ai nervilor cranieni, în substanta cerebrala si în câteva segmente sacrate ale maduvei spinale. Functiile îndeplinite de acest sistem sunt: stimularea secretiei (secretomotorii), pregatirea organismului pentru repaus sau digestie prin scaderea ritmului cardiac, a respiratiei, a presiunii sanguine, contractia pupilelor si amplificarea functiilor viscerale.
Ganglionii nervosi
Ganglionii nervosi reprezinta agregari încapsulate de corpuri neuronale, localizate înafara SNC.
Ganglionii SN autonom sunt motori, axonii neuronilor preganglionari realizeaza sinapse cu cei postganglionari. Se deosebesc doua tipuri:
Ganglionii simpatici laterovertebrali sunt investiti cu o capsula de tesut conjunctiv dens semiordonat si contin o stroma conjunctiva laxa în care sunt dispusi neuroni multipolari de talie medie, cu rare celule satelit si terminatii nervoase printre corpii neuronali. Corpii neuronali sunt distribuiti omogen, pot prezenta 1-2 nuclei, frecvente incluzii de lipofuscina, corpii Nissl în cantitate redusa, corpi cristalini, vezicole cu miez dens, elemente de citoschelet. În cadrul ganglionilor simpatici se realizeaza circa 200 de sinapse între fibrele preganglionare colinergice si cele postganglionare colinergice si adrenergice. Fibrele postganglionare se îndreapta spre organele tinta: muschi neted, glande exocrine
Alaturi de neuronii de talie medie se gasesc niste neuroni de talie redusa care pot fi evidentiati prin impregnarea cu saruri metalice de Crom, fiind denumiti celule cromafine. Deasemenea prezinta autofluorescenta intensa. Acesta neuroni contin vezicole cu neuromodulatori, functionând ca celule neuroendocrine. Axonii lor sunt scurti si în mod frecvent realizeaza contacte cu vasele capilare din stroma, unde îsi elimina continutul granulelor.
Ganglionii parasimpatici intramurali sau microganglionii sunt localizati în peretii organelor, fara o capsula bine delimitata, cu rare celule satelit în jurul neuronilor multipolari. Corpii neuronali prezinta tendinta de a se grupa spre un pol al microganglionului, restul fiind ocupat de terminatiile nervoase. Acesti ganglioni sunt situati într-o arie cu tesut conjunctiv, cum ar fi cea situata între paturile muscularei tubului digestiv.
Boala Hirschprung (Megacolon congenital) este caracterizata printr-o anomalie a organogenezei, prin care celulele cu origine în crestele neurale nu migreaza în peretele intestinal, plexul Auerbach lipsind. Se manifesta prin pierderea functiilor motorii ale intestinului, cu dilatarea sa.
Ganglionii craniospinali sunt senzitivi, asociati majoritatii nervilor cranieni si radacinii dorsale a nervilor spinali (ganglionii radacinii dorsale). Acestia nu prezinta sinapse, contin corpii celulari ai neuronilor senzoriali, pseudounipolari si transmit semnale senzoriale de la receptorii din SNC.
Ganglionii spinali prezinta la exterior o capsula conjunctiva fibroasa si în interior o stroma conjunctiva laxa. Parenchimul este organizat într-o zona centrala sau medulara care contine fascicole de fibre nervoase si la periferie o zona corticala care contine corpii neuronali.
Neuronii sunt de trei tipuri:
Mari, de aproximativ 100 mm diametru, cu prelungiri lungi rasucite glomerular în jurul somei
Medii, aglomerulati, cu sau fara mielina
Mici, cu diametrul de maxim 30 mm, cu prelungiri amielinice, putând produce neuromediatori (Somatostatin, Substanta P, GABA).
Axonii trimit ramuri ascendente spre bulb si ramuri descendente. Influxul nervos nu ajunge la corpul neuronal, ci transmisia are loc direct Dendrita-Axon, corpul având doar un rol trofic. Nu se stabilesc sinapse la acest nivel.
Histo-fiziologia tesutului nervos
Potentialul membranar de repaus este prezent de-a lungul membranei plasmatice a tuturor celulelor, fiind stabilit si mentinut mai ales de canalele de scurgere a K+ si într-o masura mai redusa de pompele Na+-K+ (transporta activ 3 Na+ în exteriorul celulei în schimbul a 2 K+). Valoarea sa este de -70 mV si apare când nu exista o miscare neta a ionilor de K+, sarcina pozitiva externa contrabalansând difuziunea ionilor de K+.
Potentialul de actiune reprezinta activitatea electrica care apare în neuron, ca un impuls propagat de-a lungul axonului, caracterizat prin deplasarea sarcinilor negative de-a lungul exteriorului unui axon; reprezinta un eveniment de tipul "totul sau nimic", cu o amplitudine si durata constante. Valoarea sa este de +60 mV.
Generarea potentialului de actiune este declansata de un stimul excitator care depolarizeaza partial membrana plasmatica într-un neuron postsinaptic (diferenta de potential este mai putin negativa). Când potentialul de membrana atinge un prag critic, canalele ionice de Na+ din membrana se deschid, cu intrarea Na+ în celula. Influxul de Na+ restaureaza potentialul de repaus în aria învecinata, pâna când Na+ intra-celular devine aproximativ egal cu cel extra-celular.
Canalele de Na+ se închid spontan si sunt inactive 1-2 milisec. (perioada refractara).
Deschiderea canalelor ionice de K+ este declansata tot de depolarizare; ele ramân deschise o perioada mai îndelungata decât cele de Na+, astfel încât iesirea K+, în timpul perioadei refractare determina repolarizarea membranei catre potentialul de repaus. Pompele ATP-azice Na+-K+ determina iesirea Na+ la schimb cu K+. Canalele ionice se întorc la starea normala, celula fiind gata sa raspunda la un nou stimul.
Propagarea potentialului de actiune sau conductibilitatea se realizeaza datorita difuzarii longitudinale a ionilor de Na+ (care intra în celula la situsul initial de excitatie) catre terminatiile axonale (raspândire ortodromica), determinând depolarizarea regiunii membranare adiacente si generarea unui nou potential de actiune, la acest nivel.
Propagarea nu rezulta din difuziunea Na+ catre soma (raspândire antidromica) pentru ca, în aceasta regiune, canalele de Na+ sunt inactivate.
Potentialul de actiune se propaga cel mai rapid în fibrele mielinice, conducerea fiind saltatorie, potentialul de actiune sarind de la un nod Ranvier la altul.
Dupa viteza de conducere a potentialului de actiune, se deosebesc trei tipuri de fibre nervoase:
A, cele mai rapide, viteza de conducere fiind de 100 m/sec, când segmentele internodale sunt lungi si groase
B, cu o viteza medie a conducerii (14 m/sec), când segmentele internodale sunt scurte si subtiri
C, cu o viteza lenta, mai redusa de 2 m/sec.
Meningele
Meningele reprezinta termenul cu care sunt denumite învelisurile membranoase ale encefalului si maduvei spinale, formate din tesut conjunctiv, cu origine în mezenchim.
Dura mater sau Pahimeningele sau Meningele dur este compusa din tesut conjunctiv dens, continuu cu periostul. În special la nivelul scizurilor, nu se mai produce fuziunea cu periostul, creîndu-se spatii reale tapetate de epiteliu simplu pavimentos, de tip endoteliu. Aceste spatii conduc sângele provenit din irigarea encefalului si se denumesc Sinusuri.
Dura mater care înconjura maduva spinala e separata de periostul vertebral prin spatiul epidural. Acest spatiu contine tesut conjunctiv lax, în care se gasesc numeroase vene cu pereti subtiri.realizând plexul venos epidural si tesut adipos. Stratul intern este conectat lateral la maduva spinala prin ligamentele denticulate.
Dura mater contine fibre de Colagen cu orientare longitudinala, Fibroblaste elongate si fibre elastice, în special la nivel cerebral.
Dura mater este separata de arahnoida printr-un spatiu virtual subdural; acest spatiu devine evident doar în situatii patologice, în cazul traumatismelor craniene, prin aparitia hematomului subdural. Se deosebesc doua straturi ale durei:
Dura periostala care fuzioneaza cu periostul, cu exceptia suturilor craniene si este bogata în celule, vase sanguine si manunchiuri distincte de fibre de Colagen
Dura meningeala alcatuita din fibre fine care prezinta o orientare diferita fata de cele ale stratului extern, cu Fibroblaste mai bazofile, cu nuclei mai condensati, cu procese elongate si mici vase sanguine.
Suprafata interna si externa sunt tapetate la nivelul maduvei de epiteliu simplu pavimentos de origine mezenchimala. Stratul intern prezinta celule de origine Fibroblastica interdigitate, cu numerosi desmozomi, jonctiuni gap, cu o cantitate minima de material extra-celular amorf, fara fibre, denumit stratul celulelor bordante. În zona situata între stratul celulelor bordante si dura meningeala se gaseste un material amorf intercelular asociat cu fibrile de Colagen.
Arahnoida formeaza împreuna cu Pia mater un strat denumit Pia-arahnoida sau Leptomeningele sau Meningele moale.
Arahnoida reprezinta un strat în contact cu dura mater, compus din tesut conjunctiv fara vase; suprafetele sale sunt tapetate de epiteliu simplu pavimentos. Prezinta un sistem de trabecule interconectate cu pia mater, formând spatii subarahnoidiene între ele, continutul lor fiind reprezentat de LCR.
Spatiile subarahnoidiene sunt mai largi de-a lungul maduvei spinarii si la nivel cerebral, în locurile unde trabeculele sunt putine sau absente, formând cisterne. Cea mai larga, cisterna magna, se gaseste sub marginea posterioara a cerebelului, comunicând cu ventricolul IV prin orificiul central Magendie si orificiile laterale Luschka.
Epiteliul extern formeaza bariera arahnoidiana, cu un material extra-celular aproape absent, jonctionate prin desmozomi numerosi si jonctiuni strânse, pe o lamina bazala fina. Epiteliul intern prezinta un strat trabecular si un strat arahnoidian. Celulele trabeculare arahnoidiene reprezinta Fibroblaste modificate jonctionate prin desmozomi si gap.
Arahnoida este complet separata de spatiul subdural.
Arahnoida prezinta niste protruzii spre dura mater care se termina în sinusurile venoase, denumite vili arahnoidieni. Functia acestora este de a resorbi LCR. Odata cu vârsta se largesc si pe suprafata lor pot apare proeminente albicioase calcifiate, denumite corpusculii Pachioni.
Pia mater urmareste neregularitatile suprafetei creierului, fiind reprezentata de un tesut conjunctiv lax, cu multe vase sanguine, înconjurate de Macrofage încarcate cu pigment feric, Mastocite si Limfocite. Între pia mater si elementele nervoase se realizeaza un strat de procese neurogliale aderent la pia mater, membrana pio-gliala.
Vasele din SNC sunt tapetate de pia mater, realizând mici spatii perivasculare, spatiile Virchoff-Robin, pâna la nivelul capilarelor.
LCR scalda si nutreste encefalul, maduva spinala, realizând concomitent o "perna amortizoare", în scopul preluarii socurilor. Circula din ventriculii laterali prin orificiile Monroe spre ventriculul IV si, de aici, prin orificiile Luschka si Magendie ajunge în spatiul subarahnoidian. LCR este reabsorbit de vilii arahnoidieni, care îl transporta catre sinusul sagital superior. Perturbarile circulatiei LCR sau blocarea resorbtiei sale determina aparitia Hipertensiunii intracraniene si a Hidrocefaliei.
Meningele prezinta o inervatie bogata, cu plexuri în adventicea vaselor din pia mater si din plexurile coroide.
Bariera hemato-encefalica
Bariera hemato-encefalica reprezinta interfata selectiva dintre sânge si SNC. Bariera este compusa din endoteliul capilar cu jonctiuni strânse, întarit de un strat realizat de prelungirile astrocitare care le înconjura. Desi bariera se opune modificarilor bruste ale concentratiei ionilor din SNC, permite trecerea nutrimentelor si a hormonilor, prin difuziune facilitata pentru Glucoza, aminoacizi, Transferina, Insulina.
În terapie, în scopul penetrarii barierei de catre anumite medicamente este necesara deschiderea jonctiunilor. În acest scop se administreaza o solutie hipertona de Manitol. O alta abordare o constituie cuplarea medicamentului la anticorpii anti-receptori pentru transferina, folosind un sistem de transport endotelial deja existent.
Degenerarea si regenerarea tesutului nervos
Moartea neuronilor apare ca rezultat al distrugerilor sau bolilor care afecteaza soma. Acestea se soldeaza cu degenerarea si pierderea permanenta a tesutului nervos deoarece neuronii SNC nu se pot divide. În SNC, pierderea neuronilor poate fi urmata de o proliferare a neurogliei care umple spatiile ramase.
Trans-sectionarea axonilor duce dupa aproximativ o zi, atingând maximum la 2 saptamâni, la aparitia unor modificari somatice descrise de Nissl în 1892: cromatoliza retrograda (ruperea corpilor Nissl cu disparitia bazofiliei citoplasmatice), cresterea volumului somei si mobilizarea nucleului spre periferie. Modificari similare pot apare în infectii sau boli degenerative ale sistemului nervos, cum ar fi Poliomielita si Atrofia musculara progresiva.
Degenerarea segmentului axonal distal, atât a axonului, cât si a tecii de mielina (mai întâi sub forma unor lamele concentrice apoi a unor picaturi lipidice), a fost denumita traditional Degenerare Walleriana, dupa fizicianul Augustus Waller care a descris-o în 1850.
În 24-48 de ore, mitocondriile axonale se largesc, agrega, neurofilamentele se rup, axonul capatând un aspect globulos. Aceste procese sunt însotite de separarea de soma, cu îndepartarea resturilor de catre Macrofage.
Celulele Schwann prolifereaza, formând un strat celular solid, sub forma de coloana, atasata la celulele efectoare, denumit "banda lui Bungner".
Regenerarea segmentului axonal se realizeaza prin cresterea capatului distal viabil, cu 0,5-4 mm/zi, progresiv, spre coloanele de celule Schwann; regenerarea este reusita daca axonul regenerat penetreaza coloana de celule Schwann si restabileste contactul cu celula efectoare, datorita capacitatii de sinteza a proteinelor de structura.
Daca axonul regenerat nu prezinta traiectoria corecta, regenerarea esueaza, formându-se un nevrom. Acesta contine axonul regenerat dar cu traiect neregulat, glomerulat.
BIBLIOGRAFIE
Amalinei C.; Histologie generala, Ed. Corson, Iasi, România, 2001.
Amalinei C., Balan R., Cotutiu C.; Histology-microscopic diagnosis of organs, Ed. Cantes, Iasi, România, 2000.
Badescu A., Caruntu I., Amalinei C., Floarea-Strat A., Adomnicai M.; Ţesuturi normale-curs de Histologie, Ed. Graphix, Iasi, România, 1994.
Burkitt H. G., Young B., Heath J. W., Deakin P. J.; Wheater's Functional Histology-a text and atlas, Ed. Churchilll Livingstone, New York, U.S.A., 1995.
Caruntu I. D., Cotutiu C.; Histologie speciala-ghid pentru lucrari practice, Ed. Apollonia, Iasi, 1998.
Fawcett D. W., Bloom W.; A textbook of Histology, Ed. Chapman & Hall, New York, U.S.A., 1994.
Gartner P. L., Hiatt L. J., Strum M. J.; Cell Biology and Histology, Ed. Williams & Wilkins, Baltimore, Maryland, 1998.
Junqueira L. C., Carneiro J., Kelley O. R.; Basic
Histology, Ed. Appleton & Lange,
Poirier J., Ribadeau-Dumas J. L., Catala M., Gherardi R. K., Bernaudin J. F.; Histologie moléculaire, Ed. Masson, Paris, France, 1997.
Ross H. M., Romrell J. L., Kaye J. G.; Histology-a text and atlas, Ed. Williams & Wilkins, Baltimore, Maryland, 1995.
|
