|
|
|
|
ANALIZATORUL GUSTATIV, ANALIZATORUL VESTIBULAR
Analizatorul gustativ
Analizatorul gustativ este chimic de contact, deoarece receptorii sunt chemoreceptori.
Poate fi imparTit in 3 segmente: periferic, intermediar si central.
1. Segmentul periferic
Segmentul periferic este reprezentat de receptorii gustativi (mugurii gustativi) de la nivelul papilelor gustative situate pe mucoasa linguala, pereTii obrajilor, valul palatin, peretele faringian 535g68f posterior. Majoritatea papilelor aparTin mucoasei linguale.
Limba este un organ musculo-membranos mobil, asezat pe podeaua cavitaTii bucale, fiind acoperit de o mucoasa groasa. Mucoasa limbii este sediul receptorilor gustativi si declansatorul reflexului secretor al glandelor salivare anexe ale cavitaTii bucale. Are trei parTi: varful, corpul (orizontal) si radacina(verticala). La unirea celor doua treimi anterioare cu treimea posterioara se gaseste un sanT, numit V-ul lingual
(sanTul terminal), deschis anterior, al carui varf conTine o mica depresiune-foramen caecum. Pe mucoasa limbii se afla mici proeminenTe numite papile: filiforme, foliate, fungiforme si circumvalate (caliciforme).
Papilele circumvalate, in numar de 9-11, formeaza V-ul lingual, cele foliate sunt situate pe marginile limbii si in zona posterioara iar cele filiforme si fungiforme sunt plasate difuz pe faTa dorsala a limbii.
Cu excepTia papilelor filiforme care au rol mecanic,restul au rol gustativ.
La baza papilelor circumvalate si foliate se afla glande, a caror secreTie va dilua si dizolva substanTa excitanta.
numesc insipide. Aplicarea unui stimul gustativ pe microvilul celulelor senzoriale este urmata de modificarea permeabilitaTii membranare pentru ioni. Aceasta determina formarea unui potenTial de receptor, a carui valoare este direct proporTionala cu
logaritmul concentraTiei substanTei gustative excitatoare. SenzaTia gustativa depinde de diferiTi factori:
1) concentraTia substanTei solvite - receptorul are un prag minim de excitaTie (mai ridicat pentru substanTele dulci si mai scazut pentru cele amare. Apare astfel un mecanism de protecTie faTa de alcaloizii (substanTe amare) care au un potenTial
toxic pentru om.
2) zona limbii - sensibilitatea scade de la varf spre baza limbii
3) lumina - sensibilitatea si frecvenTa de apariTie a impulsurilor la nivelul limbii scad la intuneric, fiind probabil o adaptare la condiTiile de mediu (consumul de alimente se face cel mai frecvent in timpul zilei si necesita o sensibilitate mare pentru a diferenTia
alimentele propice consumului de cele impropii).
4) senzaTia de foame - scade pragul pentru dulce si sarat si-l creste pentru amar
5) temperatura substanTei gustative - optima la 30 - 40 grade Celsius
6) numarul de muguri gustativi excitaTi - intensitatea senzaTiei creste direct proporTional cu numarul mugurilor stimulaTi.
7) starea mucoasei linguale - o mucoasa uscata sauacoperita de depozite, scade intensitatea senzaTiei gustative.
Omul percepe traditional 4 gusturi fundamentale: acru, amar dulce si sarat. Se descrie recent si al cincilea gust fundamental- umami(delicios in limba japoneza)- pentru aminoacidul glutamat, intalnit la extractul de carne din Japoniei. Gustul dulce se percepe in special in zona anterioara a limbii, acrul si sarat in zonele laterale ale limbii, iar
gustul amar la nivelul papilelor circumvalate de pe zona posterioara a limbii.
Gustul sarat este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre influxul ionilor de Na+. Gustul acru este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre influxul ionilor de H+. Gustul dulce este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre dulciurile care se fixeaza pe receptorii membranari, actioneaza pe proteina G si activeaza mesagerii secunzi. Gustul amar este produs prin depolarizarea celulelor receptoare gustative de catre chinina care se fixeaza
pe receptorii membranari,actioneaza pe proteina G si activeaza mesagerii secunzi
Gustul alimentelor rezulta din combinarea gusturilor fundamentale cu informaTii tactile, termice, dureroase si olfactive. Conexiunile dintre cavitatea bucala si cea nazala
creeaza posibilitatea substanTelor aflate in gura sa se transforme intr-o sursa a olfacTiei.
Intre senzaTiile gustative si cele olfactive se creeaza un complex inseparabil.Daca se blocheaza etans orificiile nazale si se reTin miscarile respiratorii se poate constata ca gustul multor alimente se modifica drastic. De exemplu, ceapa se percepe ca dulce, fiind greu diferenTiabila de un mar dulce, fapt usor de controlat prin astuparea nasului si asezarea succesiva pe limba a unei felii de ceapa si a alteia de mar.
Gustul iute specific cepei depinde de prezenTa uleiurilor eterice care acTioneaza puternic asupra sistemului olfactiv. Adaptarea gustativa apare atunci cand stimulul
gustativ acTioneaza progresiv un timp indelungat asupra receptorului.
Adaptarea este invers proporTionala cu intensitatea si viteza cu care excitantul se raspandeste pe suprafaTa limbii.Gustul se adapteaza repede, senzaTia disparand chiar
daca stimulul persista (in special pentru substanTele dulci si sarate). In cazul adaptarii, sensibilitatea gustativa scade numai in raport cu stimulii aplicaTi progresiv si indelungat, persistand sau amplificandu-se pentru ceilalTi stimuli gustativi. Pentru perceperea in continuare a senzaTiei trebuie ca alimentul sa fie miscat in gura pentru a stimula
alTi receptori.
Analizatorul vestibular
Analizatorul vestibular participa la menTinerea si controlul echilibrului static si dinamic al corpului.
1. Segmentul periferic este urechea interna, formata din niste incaperi ce alcatuiesc labirintul osos. In interiorul acestuia se afla labirintul membranos. Intre labirintele osos si membranos se afla perilimfa (conTine mult Na), iar in interiorul celui membranos, endolimfa (contine mult K). Labirintul osos este format din vestibul osos, canale semicirculare osoase si melc osos (cohlee osoasa).
a.Vestibulul osos vine in raport cu ferestrele ovala si rotunda, melcul osos si canalele semicirculare osoase (anterior, posterior si lateral).
b. Canalele semicirculare osoase(in numar de 3) se afla in planuri perpendiculare unul pe celalalt. Fiecare canal se deschide la o extremitate a sa printr-o dilataTie numita ampula.
Labirintul membranos are o conformaTie asemanatoare cu cea a labirintului osos: vestibul, canale semicirculare si melc.
a.Canalele semicirculare membranoase sunt perpendiculare unul pe altul si au 3 extremitaTi dilatate numite ampule. In ampule se afla endolimfa (are miscare in direcTie
opusa miscarii corpului) si crestele ampulare care sunt formate din celule de susTinere, cupula (o masa gelatinoasa situata la polul apical al celulelor senzoriale) si celule senzoriale vestibulare.
La polul apical celulele senzoriale au cili, iar la polul bazal, terminaTii dendritice ale neuronilor din ganglionul Scarpa. In partea superioara a crestei ampulare se afla o
formaTiune flexibila, gelatinoasa, numita cupula,lipsita de otoliTi, in care proemina cilii celulelor senzoriale. Stimularea celulelor senzoriale din macule si crestele ampulare este determinata de deplasarile endolimfei, consecutive miscarilor capului.
Cilii celulelor senzoriale ale unei macule se proiecteaza pe membrana otolitica gelatinoasa.Fibre ale nervilor vestibulari inconjoara baza celulelor senzoriale.
Cand miscarea membranei otolitice (in direcTia aratata de sageata) indoaie cilii celulelor receptoare in direcTia kinocilului, apre depolarizarea si un potenTial de acTiune.
Cand cilii sunt indoiTi in direcTia opusa, acestia devin hiperpolarizaTi, iar fibrele nervoase nu mai raspund.
b. Vestibulul membranos conTine 2 cavitaTi membranoase: utricula si sacula.
In utricula se deschid cele 3 canale semicirculare membranoase. Din partea inferioara a saculei pleaca canalul Hensen, care face legatura cu canalul cohlear situat in interiorul melcului osos. In utricula si sacula se gaseste endolimfa (are miscarea in sens opus miscarii corpului sau capului) si cate o macula (orizontala in utricula si verticala in
sacula) formata din celule de susTinere, membrana bazala si celule senzoriale vestibulare (receptori de intindere) cu cili (kinocil si stereocili).
La polul bazal al celulelor senzoriale se afla dendritele neuronilor din ganglionul vestibular Scarpa. Cilii sunt inglobaTi intr-o membrana otolitica gelatinoasa, in care se afla niste granule numite otoliTi. Impulsurile nervoase labirintice, emise numai in
momentul iniTierii si opriri miscarii, produc deviaTia ochilor si membrelor spre partea opusa.
2. Calea vestibulara are protoneuronul in ganglionul vestibular Scarpa. Axonii acestuia formeaza nervul vestibular, ram al nervului VIII. Majoritatea ramurilor vestibulare ale nervului VIII se indreapta spre cei 4 nuclei vestibulari din bulb, restul
ajungand direct la lobul floculonodular din cerebel. In bulb se afla deutoneuronul caii vestibulare. De la nucleii vestibulari pleaca mai multe fascicule :
1) vestibulospinal - spre maduva (motoneuronii gama). Controleaza tonusul muscular;
2) vestibulocerebelos - spre arhicerebel. Controleaza echilibrul static si dinamic;
3) vestibulonuclear - spre nucleii nervilor III, IV, VI. Controleaza miscarile globilor oculari cu punct de plecare labirintic;
4) spre substanTa reticulata din bulb;
Fiziologie
Analizatorul vestibular furnizeaza informaTii legate de miscarile si poziTia corpului in spaTiu. Pe baza acestor informaTii se elaboreaza reflexe care determina menTinerea echilibrului si poziTiei corpului. Aceste modificari sunt complementate de
informaTiile provenite de la diferiTi receptori cutanaTi, optici si musculari.
Receptorii din macule sunt stimulaTi de miscarea otoliTilor atat in miscare cat si in repaus. In repaus presiunea otoliTilor pe cilii celulelor senzoriale determinaa declansarea de impulsuri in fibrele nervoase, care furnizeaza informaTii in legatura cu poziTia capului.
Accelerarile liniare (iinainte, inapoi, etc) determina miscari in sens opus ale otoliTilor ceea ce determina miscari compensatorii ale corpului pentru menTinerea echilibrului.
Inclinarea capului cu 1-2 grade faTa de poziTia de repaus (pragul diferenTei de inclinare a capului) determina descarcarea de impulsuri de la receptori, frecvenTa crescand pe masura cresterii gradului de inclinare a capului. Saculele sunt stimulate prin inclinarea laterala a capului, in timp ce utriculele sunt excitate de inclinarile anterioare sau posterioare ale acestuia sau de acceleraTia orizontala a corpului. InformaTiile de la macule sunt emise in cursul deplasarii capului dar si pe toata durata menTinerii
poziTiei.
SenzaTia miscarii este data prin modificarea frecvenTei descarcarilor impulsurilor nervoase, in sensul cresterii ei la excitare si scaderii acesteia la inhibiTie, in repaus activitatea electrica spontana a fibrelor nervoase din ambele vestibule devenind
stabila. Depolarizarea si potenTialul de acTiune apar prin contactul si miscarea otoliTilor in direcTia kinocililor, departarea otoliTilor (in sens opus kinocililor) avand
efect invers.
Receptorii din crestele ampulare sunt responsabile de detectarea accelerarilor circulare (de rotaTie) ale capului si corpului. Cilii celulelor senzoriale sunt stimulaTi de endolimfa care se deplaseaza in sens opus miscarii. RotaTia capului in unul din cele trei planuri (sagital, frontal si orizontal) determina miscari opuse ale endolimfei numai in canalul semicircular din planulrespectiv.
Se pot cuantifica astfel planul si sensul miscarii. Mobilizarea lichidului endolimfatic in timpul unei acceleratii angulare (rotatorii) in planul unui canal
semicircular determina o stimulare a crestei respective, prin deplasari ale cupulei.
Aceasta deviaza foarte rapid fie spre utricula fie spre canal, in sensul miscarii lichidului, in timp ce revenirea sa spre poziTia de repaus (la decelerare) este foarte lenta, justificand durata lunga a raspunsurilor vestibulare.
RotaTia de stimulare poate fi facuta in 2 sensuri fie in raport cu ampula, prin deplasari ale lichidului in sens ampulofug sau ampulipet, fie in raport cu miscarile
capului in ansamblu, prin rotirea lui in sens orar sau antiorar. In acest caz, miscarile lichidului si ale pereTilor sunt in sensuri contrare in timpul fazei de accelerare si
decelerare, iar, in plina rotaTie
cu viteza
sumarea descarcarilor excitatorii dintr-un canal, cu cele inhibitorii din alt canal.
|
